zapraszamy wszystkich zainteresowanych rozmnażaniem konopi. Chcesz utrzymać moc swojej odmiany? A może planujesz stworzyć nową? W takim razie ten dział jest dla Ciebie!
rimejk tematu:
powstały dzieki:
Oto, zapisana przez G o o g l e, przedstawiona w formie tekstowej kopia strony:
chwilowo brak obrazków.
Formatowanie także pod Psem.
Obrazki pojawia się o ile zostaną odnalezione.
Skanować jeszcze raz mi się nie chce. Dobrze, że duckduckgo zapamiętał treść ;P
Przy kolejnej poprawce podam w końcu z których książek jest to wszystko poskanowane.
Temat będzie się oczywiście dalej rozwijał: pomimo braku jakiegokolwiek nim zainteresowania .
Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Konopi
[ IHAK ]
Przedstawia:
Podstawowe informacje o hodowli i genetyce konopi.
Odmiany dostepne w seedbankach :
I. Czyste rasy IBL (inbreed line)
Inaczej linie wsobne :
Przyklady Skunk#1 : Hindu kush : Early Girl : etc.
Krzyżówki wsteczne niejednolitych genet klonów.
IBL -> według wyobrażeń hod z holandi...umieszczenie ich tu to w zasadzie Herezja. Bo stabilne nie są : o ile się nie poprowadzi po backcrosach selekcji....
-> top 44
-> Cinderlla 99 etc.
II. Mieszańce: [ hybrydy ]
M. pojedyńcze:
A X B
-> np: Super skunk = Afhani X skunk#1
M. trzylinowe { 3 way }
(A X B) X C
-> np: jack herrer =( NL X skunk#1) X haze
-> White Widow = ( south indian X ??) X brazylian sativa
M. podwójne { 4 way }
(A X B) X (C X D)
chyba jeden jest dost ? -> senisi seeds -> 4way
U mieszańców pojedyńczych, 3way i 4 way może : ale nie musi : wystepować efekt heterozji :
M. typu wielki balagan
Wszelkie dziwne hybrydy pomiedzy hybrydami.
np. Buddha - Oasis/Shiva/Haze X Oasis/Shiva/Skunk
F2 : Fx : ChGW
Wszelkie odmiany w rodzaju :
WW nie od Greenhause : AK47 nie od serious seeds. ITD.
Nie masz żadnej pewności co dostajesz i ile wspólnego z pierwowzóem ma ta odmiana.
============================================================ ====
Różnice pomiędzy różnymi rodzajami odmian.
IBL -> mniej lub bardziej jednolite rośliny : Następne pokolenie z samodzielnie uzyskanych nasion jednolite bardzo podobne do rodziców.
Mieszańce
Pojedyncze : -> możliwa heterozja wygląd jak IBL -> F2 bałagan :
Potrójne :-> możliwa heterozja nie wyglądają jak IBL -> F2 bałagan :
Poczwórne:-> możliwa heterozja bałagan -> F2 -> bałagan
F2 : Fx -> bałagan.
ChGW => ?! diabli wiedza co to jest : czy to : coś jaby wstep do IBL. Czy to F2 czy to np. poszukiwana WW X ??
Łopatologicznie:
Różnica pomiędzy AK47 z seriuos seeds a ak48 z Nirwany:
ak47 -> 9 na 10 żeńskich wygląda bardzo podobnie: podobna wysokość :
jednolita moc, ilość żywicy, zapach, rozkrzewianie i czas dojrzewania.
Ak48 -> Przypomina w mniejszym lub większym stopniu ak47 : z którym niewiadomo ile ma wspólnego [ F2 ? F3 Fx selekcja z fx ? hybryda z czymś?]
W wypadku gdy jest to F2 : Niejednolita : moc, ilość żywicy, zapach, rozkrzewiane i czas dojrzewania. Przynajmniej kilka fenotypow. ============================================================ ====
mały poradnik dla kupujących pestki
- zawsze sprawdzaj opinie o tym co wybierasz : dobrym źródłem informacji jest http://www.overgrow.com/strainguide/ Pamiętaj tylko, że opinie są czysto subiektywne. ;P
- odmiany pochodzące od bardziej renomowanych producentów nasion najprawdopodobniej będą bardziej jednolite
- nie wierz za bardzo w to co pisze producent pestek, - Nirwana np. zmienia często zdanie o tym czym jest dana odmiana. Np. New Purple Power to czasem HH X Skunk#1 a czasem -> Thai/columbian influenced Haze and very early Dutch skunk
- zastanów się czy Ci zależy na tanich nasionach z których raczej nie wyrosną identyczne rośliny: czy na drogich bardziej jednolitych.
- nie daj się nabijać w butelkę i nie kupuj nasion konopi przemysłowych. Kupuj nasiona jedynie od pewnych sprzedawców. [ ciekawe ile jeszcze w Pl. Powstanie shitbanków rotfl]
Poradnik hodowcy amatora
- zawsze produkuj własne pestki – koszty zerowe – jakość porównywalna z kupnymi
- na nasiona przeznaczaj rośliny które Ci się wydają najlepsze. Nigdy nie rób odwrotnie [ ktoś na forum napisał : cytuje - oczywiście na pestki zostawiam najgorsze , najlepsze na palenie .. co najmniej dziwne...]
- żadnych żywych hermów.
- nigdy nie zapylaj dobrych ras chuj wie czym.
- nie czytaj tego opracowania, i tak Ci się do niczego nie przyda. ;P
- przestań do jasnej cholery pisać, że hodujesz konopie [ lub chodujesz cokolwiek to drugie słowo oznacza ] – uprawiasz !!! – jeśli dalej uważasz , że hodujesz a nie uprawiasz : przeczytaj bardzo dokładnie całość i wprowadzaj to w życie. POWODZENIA
============================================================ ====
Co wiemy o genetyce konopi : [ tak naprawdę... to prawie nic rotfl ]
Dziedziczenie chemotypu jedna para alleli - >
[ patrz: Genetics, Vol. 163, 335-346, January 2003, Copyright © 2003 The Inheritance of Chemical Phenotype in Cannabis sativa L.]
współdominacja: czyli przy opznaczeniu allelu normalnej syntazy THC A I uszkodzonej Ai
mamy:
AA chemotyp THC
AAi chemotyp THC/CBD
AiAi chemotyp CBD
Jest to o tyle ciekawe, że powszechnie się sadzi, że sativa miesza się z indica dając odcienie pośrednie ;P A z badań nad dziedziczeniem chemotypu wynika, że DUPA blada jeden gen ;P
Może wpływ na high maja inne cannabinoidy ? zawartość THC-V np.
Ważne dla użyszkodnika cechy ilościowe.
Zawartość THC - bez wątpienia uwarunkowana poligenowo.
[ w zasadzie to suma zawartości THC/CBD ;P patrz wyżej]
Ilość żywicy – c. Poligenowa.
[ moc powiązana jest z zawartością żywicy : ale wcale nie oznacza to tyle, że odmiana z większa ilością żywicy jest mocniejsza ;P THC jest tylko jednym ze składników żywicy: może go być w niej ... 10% - 50% .. i 0% ]
Termin kwitnienia – poligenowy.
Pokrój rośliny – poligenowa.
Czas kwitnienia – poligenowa...
Plon...
Zresztą po co tyle bredzę... Skoro cechy ilościowe... to oczywiste jest, że zależą od wielu genów.
============================================================ ====
Podstawowe Informacje o genetyce:
Prawa mendla w praktyce:
[ zakładam, że pierwsze i drugie wszyscy znają ze szkoły..i dlatego nie skanuje... tego..]
Rekombinacje w potomstwie mieszańcowym
W wyniku krzyżowania dwóch ras danego gatunku uprawnego, różniących się pod względem genetycznie kontrolowanych właściwości, zgodnie z prawami Mendla występują w potomstwie nowe kombinacje czynników dziedzicznych, które uprzednio występowały oddzielnie u każdego z obu komponentów rodzicielskich.
Jeżeli obie rośliny rodzicielskiej pary (A i B) są homozygotyczne pod względem, określonej cechy, rośliny mieszańcowe pierwszego pokolenia są w stosunku do tej cechy genetycznie jednorodne, ale heterozygotyczne i ewentualna zmienność fenotypowa ma charakter modyfikacyjny. Ta całkowita jednorodność genetyczna i prawie całkowita jednorodność fenotypowa pokolenia FI jest z reguły niezależna od kierunku krzyżowania.
Tylko w wyjątkowych wypadkach obserwuje się fenotypowe różnice uwarunkowane kierunkiem krzyżowania, powodowane wpływem czynników plazmatycznych, przekazywanych prawie wyłącznie przez roślinę mateczną.
Po samozapłodnieniu lub wzajemnym przekrzyżowaniu heterozygotycznych roślin pokolenia F1( w drugim pokoleniu mieszańcowym (F2) zachodzi regularne rozszczepienie, tzn. pojawiają się znowu w określonych stosunkach liczbowych osobniki o cechach typów rodzicielskich (P) oraz osobniki charakteryzujące się nowymi kombinacjami tych cech, czyli rekombinanty.
Tak więc kombinacje genów czy cech rodzicielskich nie są przekazywane potomstwu w całości, ale każda para cech (allele danego genu) rozszczepia się niezależnie od innych, zgodnie z prawami rządzącymi genetyczną segregacją, dzięki czemu mogą pojawić się nowe kombinacje cech, nie występujące w pokoleniurodzicielskim.
Swobodne tworzenie się nowych kombinacji po skrzyżowaniu form rodzicielskich, różniących się pod względem kilku par genów (i cech) prowadzi, zgodnie z regułami Mendla, do powstania wielkiej liczby rekombinantów. W tabeli 4 zestawiono stosunki liczbowe rozszczepień niezależnie dziedziczących się par cech.
Z danych tabeli 4 wynika jasno, że nawet przy niewielkiej liczbie cech odróżniających formy rodzicielskie, w F2 pojawia się bardzo dużo różnych rekombinantów, zwłaszcza heterozygotycznych. Już w wypadku czterech par cech kontrolowanych dominującymi lub recesywnymi allelami tworzy się 16 różnych gamet, które łącząc się losowo mogą dać w F2 256 różnych kombinacji. Liczba różnych genotypów w F2 wynosi 81, w tym tylko 16 homozygotycznych. Liczba różnych fenotypów wynosi również 16.
Dwa typy homozygotyczne odtwarzają formy rodzicielskie, a zatem pozostałych 14 stanowi nowe kombinacje czterech par cech. Przy dziesięciu cechach rozszczepiających się zgodnie z regułami Mendla liczba możliwych kombinacji gamet wzrasta do 1048 576, liczba genotypów — do 59 049 (z tego 1024 homozygotycznych) i liczba fenotypów — do 1024.
Powyższe przykłady ilustrują wpływ zwiększania się liczby genów i cech różniących formy rodzicielskie na wzrost liczby różnych genotypów i fenotypów w rozszczepiającym się pokoleniu F2. Trzeba przy tym pamiętać, że nie wszystkie pary cech rozszczepiają się w prosty mendlowski sposób. Efekt współdziałania alleli dominujących i recesywnych może nie być pełny (dziedziczenie pośrednie), mogą również wystąpić zjawiska nad-dominacji, epistazy, hipostazy czy plejotropii, w związku z czym różnorodność nowych rekombinantów i ich stosunki liczbowe są praktycznie bardzo trudne do przewidzenia. Hodowca musi zatem przywiązywać dużą uwagę do właściwego doboru komponentów rodzicielskich i w zależności od zasadniczego celu stosować odpowiednie metody hodowli i selekcji pożądanych form.
W hodowli nowych odmian, zapewniających plony wysokie i wierne, a przy tym dobre jakościowo, ważne jest nie tylko uzyskanie właściwych kombinacji różnych genów, zapewniających utrzymanie cech odmianowych na osiągniętym poziomie. Cechy ilościowe kontrolowane przez liczne geny działające samodzielnie lub niesamodzielnie (poligeny) odgrywają w hodowli roślin szczególnie dużą rolę. I tak np. w wyniku addytywnego działania określonych genów niektóre właściwości mogą ulec wzmocnieniu lub też — dzięki rekombinacji genetycznej — mogą pojawić się właściwości nowe, które dotychczas pozostawały nie ujawnione na skutek efektu epistatycznego. Liczne właściwości mogą na skutek rekombinacji ulec nasileniu, osłabieniu lub zmianie w wyniku oddziaływania genów o niesamodzielnym działaniu (modyfikatorów, genów komplementarnych lub tp.). Szczególnie duże znaczenie mają kombinacje tego rodzaju genów przy wykorzystywaniu dla celów hodowlanych zjawisk transgresji i heterozji.
Swobodna rekombinacja genów i cech jest jednak w pewnych wypadkach ograniczona. Całkowite sprzężenie dwu cech uniemożliwia ich rozdzielenie, a sprzężenie częściowe w mniejszym lub większym stopniu ogranicza taką możliwość. Stopień sprzężenia dwóch genów jest tym silniejszy, im bliżej siebie umieszczone są ich loci i tym samym im mniejsze jest prawdopodobieństwo ich rozdzielenia w mejozie na skutek crossing-over. Umiejscowienie i odległość loci w obrębie danej grupy sprzężeniowej, czyli jednego chromosomu, określane są za pomocą map genetycznych. Im silniejsze jest sprzężenie cech, które w programie hodowlanym mają ulec rekombinacji, tym większa musi być liczba roślin w pokoleniu F2, a uzyskanie rekombinacji między różnymi sprzężonymi cechami wymaga niekiedy wykonania dalszych.
Właściwości dalszych pokoleń mieszańcowych (F3, F4 itd.) są odmienne u roślin samo- i obcopłodnych. Przy samozapłodnieniu, w F2 oraz następnych pokoleniach geny i cechy roślin heterozy-gotycznych ulegają rozszczepieniu dopóty, dopóki wszystkie kombinacje genetyczne nie ustabilizują się w stanie homozygotycz-nym. Natomiast mieszańcowa populacja gatunku obcopylnego dąży do osiągnięcia równowagi, w której częstotliwość poszczególnych alleli jest stała. Teoretycznie, tzn. przy braku presji selekcyjnej i mutacji, po osiągnięciu takiej równowagi udział homozygot i heterozygot w panmiktycznej populacji nie zmienia się już w dalszych pokoleniach.
Również krzyżowanie międzygatunkowe i międzyrodzajowe prowadzi do uzyskania form bardzo różnorodnych, oczywiście jeżeli mieszańce są płodne. Tutaj jednak stosunki rozszczepień komplikowane są dodatkowo przez czynniki cytologiczne.
Dziedziczenie cech uwarunkowanych poligenowo.
Schemat dziedziczenia się cechy w zależności od genów kumulatywnych
Załóżmy, że mamy dwie odmiany jakiejś rośliny różniące się wysokością, przy czym odmiana wysoka ma średnią długość 110 cm, a odmiana niska 50 cm. Załóżmy dalej, że odmiana wysoka ma trzy pary genów dominujących A, B i C, z których każdy podwyższa wymiary rośliny o 10 cm, a gdy roślina nie ma żadnego z tych genów, ma wysokość równą 50 cm. Zatem genotyp rośliny wysokiej jest AABBCC, zaś genotyp rośliny niskiej - aabbcc. Roślina wysoka ma 110 cm, gdyż ma sześć genów dominujących, z których każdy podwyższa ją w stosunku do rośliny niskiej o 10 cm, a więc 50 + 6 X 10 = 110 cm. Gdy skrzyżujemy roślinę wysoką z niską, to genotyp mieszańców F, będzie oczywiście AaBbCc. Rośliny F1 będą zatem miały wysokość pośrednią 80 cm, gdyż mają o,ne tylko trzy geny dominujące, a więc 50 + 3 X 10 = 80 cm. Zgodnie z prawami Mendla potrójna heterozygota AaBbCc będzie wytwarzała osiem rodzajów gamet w równych ilościach. Będą to gamety o .następującym składzie genowym: ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, abC, aBc i abc. Są to wszystkie możliwe kombinacje tych trzech par genów, jakie powinny powstać przy swobodnym łączeniu się genów w gametach zgodnie z II prawem Mendla. W wyniku samozapylenia potrójnych heterozygot pierwszego pokolejnia mieszańców powstanie w F2 8 X 8, czyli 64 różnych połączeń zygotycznych. Można sobie teraz przy pomocy szachownicy genetycznej obliczyć, że wśród tych 64 zygot będą następujące różne kombinacje:
liczba zygot genotyp wysokość rośliny
1 zygota AABBCC - 110 cm
2 zygoty AABBCc - 100 cm
2 zygoty AABbCC - 100 cm
2 zygoty AaBBCC - 100 cm
4 zygoty AABbCc - 90 cm
4 zygoty AaBBCc - 90 cm
4 zygoty AaBbCC - 90 cm
8 zygot AaBbCc - 80 cm
1 zygota AABBcc - 90 cm
2 zygoty AABbcc - 80 cm
2 zygoty AaBBcc - 80 cm
4 zygoty AaBbcc - 70 cm
1 zygota AAbbCC - 90 cm
2 zygoty AAbbCc - 80 cm
2 zygoty AabbCC - 80 cm
4 zygoty AabbCc - 70 cm
1 zygota aaBBCC - 90 cm
2 zygoty aaBBCc - 80 cm
2 zygoty caBbCC - 80 cm
4 zygoty aaBbCc - 70 cm
1 zygota AAbbcc - 70 cm
2 zygoty Aabbcc - 60 cm
1 zygota aabbCC - 70 cm
2 zygoty aabbCc - 60 cm
1 zygota aaBBcc - 70 cm
2 zygoty aaBbcc - 60 cm
1 zygota aabbcc - 50 cm
Jeśli ułożymy rośliny z F2 według ich wysokości, co będzie jednocześnie zgodne także i z liczebnością dominujących genów zawartych w zygotach, to otrzymamy następujący szereg:
wysokość w cm 50 60 70 80 90 100 110
liczba genów dominujących 0 1 2 3 4 5 6
liczba roślin 1 6 15 20 15 6 1
Widzimy więc, że w F2 najliczniejsze będą osobniki o wysokości 80 cm, czyli wysokości mieszańców F1. Również liczne będą rośliny o wysokości zbliżonej do roślin F1, rośliny zaś o wysokości 50 i 110 cm, odpowiadającej wysokości roślin rodzicielskich, wystąpią tylko jako pojedyncze osobniki. Jeśli teraz przyjrzymy się rysunkowi 17 przedstawiającemu dziedziczenie się długości kolb w krzyżówce między dwiema odmianami kukurydzy różniącymi się długością kolb, to stwierdzimy zupełnie podobny obraz: mieszańce F1 mają kolbę pośredniej długości, zaś w F2 długość kolb wykazuje dużą zmienność z tym, że najliczniejsze są osobniki o takiej samej długości co w F1 lub zbliżone do F1 a osobniki o kolbach bardzo krótkich lub najdłuższych - odpowiadających formom rodzicielskim - występują tylko pojedynczo. Podstawa dziedziczenia się długości kolb u kukurydzy jest więc zapewne zbliżona do teoretycznego przykładu podanego powyżej. Nie wchodząc w bardzo skomplikowane statystyczno-matematyczne rozważania przy analizie dziedziczenia cech ilościowych można stwierdzić, iż cechy zwane ilościowymi dziedziczą się tak samo jak inne właściwości organizmów poznane przez nas poprzednio. Jedyną zasadniczą różnicą jest to, że zwykle zależą one od współdziałania licznych kumulatywnych genów, których efekty na badaną cechę sumują się ze sobą. Z tego względu przy większej liczbie tych genów zmienność w F2 ma charakter ciągły i fenotypowo osobniki nie dają się podzielić na wyraźnie odrębne klasy. Granice między klasami zaciera jeszcze zmienność fenotypowa powstająca pod wpływem różnych warunków środowiska, w którym dane organizmy się rozwijają. Nawet osobniki o tym samym genotypie będą miały np. różną długość kolb w zależności od żywotności danej rośliny, miejsca położenia kolby na łodydze itp. Te wpływy środowiska na fenotyp, o których jeszcze pomówimy w następnych rozdziałach, utrudniają bardzo analizę krzyżówek i powodują, że zmienność wygląda na zupełnie ciągłą. Dalsza analiza różnych roślin z F2 wykazuje, że różnią się one swym składem genetycznym i mają różne liczby czynników dziedzicznych warunkujących ich cechy ilościowe. Stwierdzenie tego faktu ma podstawowe znaczenie dla hodowli, ponieważ pozwala przez krzyżowanie i selekcję przekroczyć nawet znacznie granice zmienności wyjściowych odmian użytych do krzyżowania, zwłaszcza gdy odmiany krzyżowane nie są blisko ze sobą spokrewnione i mogą zawierać odrębne geny kumulatywne na tę samą badaną właściwość.
============================================================ ====
Selekcja:
Selekcja jest najstarszą ł najprostszą metodą hodowlaną, opartą na wyborze z naturalnej populacji pożądanych biotypów. W metodzie tej rola hodowcy ograniczona jest do wykorzystania już istniejącej zmienności, w przeciwieństwie np. do hodowli krzyżówkowej, w której świadomie stara się on stworzyć pożądane, a dotąd nieistniejące formy.
Selekcja jako metoda hodowlana nie powinna być utożsamiana z samym tylko wyborem korzystnych wariantów. Wybór taki stanowi z reguły nieodzowny element techniczny każdej metody hodowli, niezależnie od tego, czy zmienność materiału wyjściowego została w ten czy inny sposób poszerzona, czy nie.
W zależności od biologicznych właściwości danego gatunku stosuje się selekcję klonów, selekcję masową lub indywidualną. Selekcja klonów możliwa jest tylko w stosunku do roślin, które można rozmnażać wegetatywnie. W stosunku do roślin rozmnażanych generatywnie można stosować zarówno selekcję masową, jak i indywidualną, ale sposób postępowania jest odmienny dla gatunków samo - i obcopłodnych.
Selekcja masowa
Odróżnia się pozytywną metodę selekcji od negatywnej . Przy pozytywnej selekcji masowej wybiera się z populacji wszystkie osobniki odpowiadające celowi hodowli, a następnie rozmnaża się je. Pozytywna selekcja masowa daje szczególnie dobre wyniki, jeżeli pojedynki wybierane są pod kątem cech o dominującym przebiegu dziedziczenia. Selekcja masowa tylko wówczas daje efekt, jeżeli w populacji występuje duża różnorodność form. Selekcję negatywną stosuje się obecnie w hodowli zachowawczej, jako zabieg mający na celu otrzymywanie czystych i zdrowych populacji. Możliwe jest to przez usunięcie w odpowiednim czasie różnych niepożądanych domieszek obcych roślin, a także spontanicznych mutantów i mieszańców. Dotyczy to szczególnie samopylnych roślin uprawnych. Selekcja masowa roślin obcopylnych daje jedynie wówczas dobre efekty, jeśli możliwa jest do przeprowadzenia przed zapłodnieniem roślin. W tym przypadku kieruje się bowiem procesem zapłodnienia.
Selekcja indywidualna
Metodę tą po raz pierwszy skutecznie zastosował Yilmorin w roku 1850 w hodowli rzepaku. W przeciwieństwie do selekcji masowej punkt ciężkości nie leży tu tylko w wyborze odpowiednich pojedynków, lecz sama metoda wymaga uzupełnienia jej oceną potomstwa. W ten sposób można ocenić wartość genetyczną wyselekcjonowanych roślin. Postęp genetyczny w stosunku do selekcji masowej polega więc na tym, iż wartość genetyczną ocenia się na podstawie bardzo dokładnego badania potomstwa.
W wyniku selekcji indywidualnej otrzymuje się rody. Przy roślinach samopylnych można uzyskiwać także linie homozygotyczne. Liczba pojedynków określana jest zasadniczo genetyczną dominacją. Ponieważ najczęściej chodzi nam o dziedziczne cechy jakościowe, należy zatem przy uwzględnianiu modyfikacji odchyleń uwzględnić zakres zmienności danej populacji z punktu widzenia celu hodowli. Uzyskane w wyniku selekcji indywidualnej rody A — jako potomstwo wybranych pojedynków na podstawie przeprowadzonej bonitacji w czasie wegetacji, lub rody B — wybrane na podstawie wyniku plonowania, rozmnaża się i bada pod kątem ich przydatności jako komponentów do tworzenia nowych odmian.
------------------------------------------------------------ ---
CDN... reszta jak będzie chało mi się uruchomić skaner...
W następnych częściach tej wielce emocjonującej powieści pojawia się :
Z lenistwa ograniczę się do metod przydatnych dla konopi.
Hodowla indywidualna roślin obcopylnych metoda rezerw.
Metody hodowli kombinacyjnej.
Itp.
[poprawa krzaczków. pj]
powstały dzieki:
Oto, zapisana przez G o o g l e, przedstawiona w formie tekstowej kopia strony:
chwilowo brak obrazków.
Formatowanie także pod Psem.
Obrazki pojawia się o ile zostaną odnalezione.
Skanować jeszcze raz mi się nie chce. Dobrze, że duckduckgo zapamiętał treść ;P
Przy kolejnej poprawce podam w końcu z których książek jest to wszystko poskanowane.
Temat będzie się oczywiście dalej rozwijał: pomimo braku jakiegokolwiek nim zainteresowania .
Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Konopi
[ IHAK ]
Przedstawia:
Podstawowe informacje o hodowli i genetyce konopi.
Odmiany dostepne w seedbankach :
I. Czyste rasy IBL (inbreed line)
Inaczej linie wsobne :
Przyklady Skunk#1 : Hindu kush : Early Girl : etc.
Krzyżówki wsteczne niejednolitych genet klonów.
IBL -> według wyobrażeń hod z holandi...umieszczenie ich tu to w zasadzie Herezja. Bo stabilne nie są : o ile się nie poprowadzi po backcrosach selekcji....
-> top 44
-> Cinderlla 99 etc.
II. Mieszańce: [ hybrydy ]
M. pojedyńcze:
A X B
-> np: Super skunk = Afhani X skunk#1
M. trzylinowe { 3 way }
(A X B) X C
-> np: jack herrer =( NL X skunk#1) X haze
-> White Widow = ( south indian X ??) X brazylian sativa
M. podwójne { 4 way }
(A X B) X (C X D)
chyba jeden jest dost ? -> senisi seeds -> 4way
U mieszańców pojedyńczych, 3way i 4 way może : ale nie musi : wystepować efekt heterozji :
M. typu wielki balagan
Wszelkie dziwne hybrydy pomiedzy hybrydami.
np. Buddha - Oasis/Shiva/Haze X Oasis/Shiva/Skunk
F2 : Fx : ChGW
Wszelkie odmiany w rodzaju :
WW nie od Greenhause : AK47 nie od serious seeds. ITD.
Nie masz żadnej pewności co dostajesz i ile wspólnego z pierwowzóem ma ta odmiana.
============================================================ ====
Różnice pomiędzy różnymi rodzajami odmian.
IBL -> mniej lub bardziej jednolite rośliny : Następne pokolenie z samodzielnie uzyskanych nasion jednolite bardzo podobne do rodziców.
Mieszańce
Pojedyncze : -> możliwa heterozja wygląd jak IBL -> F2 bałagan :
Potrójne :-> możliwa heterozja nie wyglądają jak IBL -> F2 bałagan :
Poczwórne:-> możliwa heterozja bałagan -> F2 -> bałagan
F2 : Fx -> bałagan.
ChGW => ?! diabli wiedza co to jest : czy to : coś jaby wstep do IBL. Czy to F2 czy to np. poszukiwana WW X ??
Łopatologicznie:
Różnica pomiędzy AK47 z seriuos seeds a ak48 z Nirwany:
ak47 -> 9 na 10 żeńskich wygląda bardzo podobnie: podobna wysokość :
jednolita moc, ilość żywicy, zapach, rozkrzewianie i czas dojrzewania.
Ak48 -> Przypomina w mniejszym lub większym stopniu ak47 : z którym niewiadomo ile ma wspólnego [ F2 ? F3 Fx selekcja z fx ? hybryda z czymś?]
W wypadku gdy jest to F2 : Niejednolita : moc, ilość żywicy, zapach, rozkrzewiane i czas dojrzewania. Przynajmniej kilka fenotypow. ============================================================ ====
mały poradnik dla kupujących pestki
- zawsze sprawdzaj opinie o tym co wybierasz : dobrym źródłem informacji jest http://www.overgrow.com/strainguide/ Pamiętaj tylko, że opinie są czysto subiektywne. ;P
- odmiany pochodzące od bardziej renomowanych producentów nasion najprawdopodobniej będą bardziej jednolite
- nie wierz za bardzo w to co pisze producent pestek, - Nirwana np. zmienia często zdanie o tym czym jest dana odmiana. Np. New Purple Power to czasem HH X Skunk#1 a czasem -> Thai/columbian influenced Haze and very early Dutch skunk
- zastanów się czy Ci zależy na tanich nasionach z których raczej nie wyrosną identyczne rośliny: czy na drogich bardziej jednolitych.
- nie daj się nabijać w butelkę i nie kupuj nasion konopi przemysłowych. Kupuj nasiona jedynie od pewnych sprzedawców. [ ciekawe ile jeszcze w Pl. Powstanie shitbanków rotfl]
Poradnik hodowcy amatora
- zawsze produkuj własne pestki – koszty zerowe – jakość porównywalna z kupnymi
- na nasiona przeznaczaj rośliny które Ci się wydają najlepsze. Nigdy nie rób odwrotnie [ ktoś na forum napisał : cytuje - oczywiście na pestki zostawiam najgorsze , najlepsze na palenie .. co najmniej dziwne...]
- żadnych żywych hermów.
- nigdy nie zapylaj dobrych ras chuj wie czym.
- nie czytaj tego opracowania, i tak Ci się do niczego nie przyda. ;P
- przestań do jasnej cholery pisać, że hodujesz konopie [ lub chodujesz cokolwiek to drugie słowo oznacza ] – uprawiasz !!! – jeśli dalej uważasz , że hodujesz a nie uprawiasz : przeczytaj bardzo dokładnie całość i wprowadzaj to w życie. POWODZENIA
============================================================ ====
Co wiemy o genetyce konopi : [ tak naprawdę... to prawie nic rotfl ]
Dziedziczenie chemotypu jedna para alleli - >
[ patrz: Genetics, Vol. 163, 335-346, January 2003, Copyright © 2003 The Inheritance of Chemical Phenotype in Cannabis sativa L.]
współdominacja: czyli przy opznaczeniu allelu normalnej syntazy THC A I uszkodzonej Ai
mamy:
AA chemotyp THC
AAi chemotyp THC/CBD
AiAi chemotyp CBD
Jest to o tyle ciekawe, że powszechnie się sadzi, że sativa miesza się z indica dając odcienie pośrednie ;P A z badań nad dziedziczeniem chemotypu wynika, że DUPA blada jeden gen ;P
Może wpływ na high maja inne cannabinoidy ? zawartość THC-V np.
Ważne dla użyszkodnika cechy ilościowe.
Zawartość THC - bez wątpienia uwarunkowana poligenowo.
[ w zasadzie to suma zawartości THC/CBD ;P patrz wyżej]
Ilość żywicy – c. Poligenowa.
[ moc powiązana jest z zawartością żywicy : ale wcale nie oznacza to tyle, że odmiana z większa ilością żywicy jest mocniejsza ;P THC jest tylko jednym ze składników żywicy: może go być w niej ... 10% - 50% .. i 0% ]
Termin kwitnienia – poligenowy.
Pokrój rośliny – poligenowa.
Czas kwitnienia – poligenowa...
Plon...
Zresztą po co tyle bredzę... Skoro cechy ilościowe... to oczywiste jest, że zależą od wielu genów.
============================================================ ====
Podstawowe Informacje o genetyce:
Prawa mendla w praktyce:
[ zakładam, że pierwsze i drugie wszyscy znają ze szkoły..i dlatego nie skanuje... tego..]
Rekombinacje w potomstwie mieszańcowym
W wyniku krzyżowania dwóch ras danego gatunku uprawnego, różniących się pod względem genetycznie kontrolowanych właściwości, zgodnie z prawami Mendla występują w potomstwie nowe kombinacje czynników dziedzicznych, które uprzednio występowały oddzielnie u każdego z obu komponentów rodzicielskich.
Jeżeli obie rośliny rodzicielskiej pary (A i B) są homozygotyczne pod względem, określonej cechy, rośliny mieszańcowe pierwszego pokolenia są w stosunku do tej cechy genetycznie jednorodne, ale heterozygotyczne i ewentualna zmienność fenotypowa ma charakter modyfikacyjny. Ta całkowita jednorodność genetyczna i prawie całkowita jednorodność fenotypowa pokolenia FI jest z reguły niezależna od kierunku krzyżowania.
Tylko w wyjątkowych wypadkach obserwuje się fenotypowe różnice uwarunkowane kierunkiem krzyżowania, powodowane wpływem czynników plazmatycznych, przekazywanych prawie wyłącznie przez roślinę mateczną.
Po samozapłodnieniu lub wzajemnym przekrzyżowaniu heterozygotycznych roślin pokolenia F1( w drugim pokoleniu mieszańcowym (F2) zachodzi regularne rozszczepienie, tzn. pojawiają się znowu w określonych stosunkach liczbowych osobniki o cechach typów rodzicielskich (P) oraz osobniki charakteryzujące się nowymi kombinacjami tych cech, czyli rekombinanty.
Tak więc kombinacje genów czy cech rodzicielskich nie są przekazywane potomstwu w całości, ale każda para cech (allele danego genu) rozszczepia się niezależnie od innych, zgodnie z prawami rządzącymi genetyczną segregacją, dzięki czemu mogą pojawić się nowe kombinacje cech, nie występujące w pokoleniurodzicielskim.
Swobodne tworzenie się nowych kombinacji po skrzyżowaniu form rodzicielskich, różniących się pod względem kilku par genów (i cech) prowadzi, zgodnie z regułami Mendla, do powstania wielkiej liczby rekombinantów. W tabeli 4 zestawiono stosunki liczbowe rozszczepień niezależnie dziedziczących się par cech.
Z danych tabeli 4 wynika jasno, że nawet przy niewielkiej liczbie cech odróżniających formy rodzicielskie, w F2 pojawia się bardzo dużo różnych rekombinantów, zwłaszcza heterozygotycznych. Już w wypadku czterech par cech kontrolowanych dominującymi lub recesywnymi allelami tworzy się 16 różnych gamet, które łącząc się losowo mogą dać w F2 256 różnych kombinacji. Liczba różnych genotypów w F2 wynosi 81, w tym tylko 16 homozygotycznych. Liczba różnych fenotypów wynosi również 16.
Dwa typy homozygotyczne odtwarzają formy rodzicielskie, a zatem pozostałych 14 stanowi nowe kombinacje czterech par cech. Przy dziesięciu cechach rozszczepiających się zgodnie z regułami Mendla liczba możliwych kombinacji gamet wzrasta do 1048 576, liczba genotypów — do 59 049 (z tego 1024 homozygotycznych) i liczba fenotypów — do 1024.
Powyższe przykłady ilustrują wpływ zwiększania się liczby genów i cech różniących formy rodzicielskie na wzrost liczby różnych genotypów i fenotypów w rozszczepiającym się pokoleniu F2. Trzeba przy tym pamiętać, że nie wszystkie pary cech rozszczepiają się w prosty mendlowski sposób. Efekt współdziałania alleli dominujących i recesywnych może nie być pełny (dziedziczenie pośrednie), mogą również wystąpić zjawiska nad-dominacji, epistazy, hipostazy czy plejotropii, w związku z czym różnorodność nowych rekombinantów i ich stosunki liczbowe są praktycznie bardzo trudne do przewidzenia. Hodowca musi zatem przywiązywać dużą uwagę do właściwego doboru komponentów rodzicielskich i w zależności od zasadniczego celu stosować odpowiednie metody hodowli i selekcji pożądanych form.
W hodowli nowych odmian, zapewniających plony wysokie i wierne, a przy tym dobre jakościowo, ważne jest nie tylko uzyskanie właściwych kombinacji różnych genów, zapewniających utrzymanie cech odmianowych na osiągniętym poziomie. Cechy ilościowe kontrolowane przez liczne geny działające samodzielnie lub niesamodzielnie (poligeny) odgrywają w hodowli roślin szczególnie dużą rolę. I tak np. w wyniku addytywnego działania określonych genów niektóre właściwości mogą ulec wzmocnieniu lub też — dzięki rekombinacji genetycznej — mogą pojawić się właściwości nowe, które dotychczas pozostawały nie ujawnione na skutek efektu epistatycznego. Liczne właściwości mogą na skutek rekombinacji ulec nasileniu, osłabieniu lub zmianie w wyniku oddziaływania genów o niesamodzielnym działaniu (modyfikatorów, genów komplementarnych lub tp.). Szczególnie duże znaczenie mają kombinacje tego rodzaju genów przy wykorzystywaniu dla celów hodowlanych zjawisk transgresji i heterozji.
Swobodna rekombinacja genów i cech jest jednak w pewnych wypadkach ograniczona. Całkowite sprzężenie dwu cech uniemożliwia ich rozdzielenie, a sprzężenie częściowe w mniejszym lub większym stopniu ogranicza taką możliwość. Stopień sprzężenia dwóch genów jest tym silniejszy, im bliżej siebie umieszczone są ich loci i tym samym im mniejsze jest prawdopodobieństwo ich rozdzielenia w mejozie na skutek crossing-over. Umiejscowienie i odległość loci w obrębie danej grupy sprzężeniowej, czyli jednego chromosomu, określane są za pomocą map genetycznych. Im silniejsze jest sprzężenie cech, które w programie hodowlanym mają ulec rekombinacji, tym większa musi być liczba roślin w pokoleniu F2, a uzyskanie rekombinacji między różnymi sprzężonymi cechami wymaga niekiedy wykonania dalszych.
Właściwości dalszych pokoleń mieszańcowych (F3, F4 itd.) są odmienne u roślin samo- i obcopłodnych. Przy samozapłodnieniu, w F2 oraz następnych pokoleniach geny i cechy roślin heterozy-gotycznych ulegają rozszczepieniu dopóty, dopóki wszystkie kombinacje genetyczne nie ustabilizują się w stanie homozygotycz-nym. Natomiast mieszańcowa populacja gatunku obcopylnego dąży do osiągnięcia równowagi, w której częstotliwość poszczególnych alleli jest stała. Teoretycznie, tzn. przy braku presji selekcyjnej i mutacji, po osiągnięciu takiej równowagi udział homozygot i heterozygot w panmiktycznej populacji nie zmienia się już w dalszych pokoleniach.
Również krzyżowanie międzygatunkowe i międzyrodzajowe prowadzi do uzyskania form bardzo różnorodnych, oczywiście jeżeli mieszańce są płodne. Tutaj jednak stosunki rozszczepień komplikowane są dodatkowo przez czynniki cytologiczne.
Dziedziczenie cech uwarunkowanych poligenowo.
Schemat dziedziczenia się cechy w zależności od genów kumulatywnych
Załóżmy, że mamy dwie odmiany jakiejś rośliny różniące się wysokością, przy czym odmiana wysoka ma średnią długość 110 cm, a odmiana niska 50 cm. Załóżmy dalej, że odmiana wysoka ma trzy pary genów dominujących A, B i C, z których każdy podwyższa wymiary rośliny o 10 cm, a gdy roślina nie ma żadnego z tych genów, ma wysokość równą 50 cm. Zatem genotyp rośliny wysokiej jest AABBCC, zaś genotyp rośliny niskiej - aabbcc. Roślina wysoka ma 110 cm, gdyż ma sześć genów dominujących, z których każdy podwyższa ją w stosunku do rośliny niskiej o 10 cm, a więc 50 + 6 X 10 = 110 cm. Gdy skrzyżujemy roślinę wysoką z niską, to genotyp mieszańców F, będzie oczywiście AaBbCc. Rośliny F1 będą zatem miały wysokość pośrednią 80 cm, gdyż mają o,ne tylko trzy geny dominujące, a więc 50 + 3 X 10 = 80 cm. Zgodnie z prawami Mendla potrójna heterozygota AaBbCc będzie wytwarzała osiem rodzajów gamet w równych ilościach. Będą to gamety o .następującym składzie genowym: ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, abC, aBc i abc. Są to wszystkie możliwe kombinacje tych trzech par genów, jakie powinny powstać przy swobodnym łączeniu się genów w gametach zgodnie z II prawem Mendla. W wyniku samozapylenia potrójnych heterozygot pierwszego pokolejnia mieszańców powstanie w F2 8 X 8, czyli 64 różnych połączeń zygotycznych. Można sobie teraz przy pomocy szachownicy genetycznej obliczyć, że wśród tych 64 zygot będą następujące różne kombinacje:
liczba zygot genotyp wysokość rośliny
1 zygota AABBCC - 110 cm
2 zygoty AABBCc - 100 cm
2 zygoty AABbCC - 100 cm
2 zygoty AaBBCC - 100 cm
4 zygoty AABbCc - 90 cm
4 zygoty AaBBCc - 90 cm
4 zygoty AaBbCC - 90 cm
8 zygot AaBbCc - 80 cm
1 zygota AABBcc - 90 cm
2 zygoty AABbcc - 80 cm
2 zygoty AaBBcc - 80 cm
4 zygoty AaBbcc - 70 cm
1 zygota AAbbCC - 90 cm
2 zygoty AAbbCc - 80 cm
2 zygoty AabbCC - 80 cm
4 zygoty AabbCc - 70 cm
1 zygota aaBBCC - 90 cm
2 zygoty aaBBCc - 80 cm
2 zygoty caBbCC - 80 cm
4 zygoty aaBbCc - 70 cm
1 zygota AAbbcc - 70 cm
2 zygoty Aabbcc - 60 cm
1 zygota aabbCC - 70 cm
2 zygoty aabbCc - 60 cm
1 zygota aaBBcc - 70 cm
2 zygoty aaBbcc - 60 cm
1 zygota aabbcc - 50 cm
Jeśli ułożymy rośliny z F2 według ich wysokości, co będzie jednocześnie zgodne także i z liczebnością dominujących genów zawartych w zygotach, to otrzymamy następujący szereg:
wysokość w cm 50 60 70 80 90 100 110
liczba genów dominujących 0 1 2 3 4 5 6
liczba roślin 1 6 15 20 15 6 1
Widzimy więc, że w F2 najliczniejsze będą osobniki o wysokości 80 cm, czyli wysokości mieszańców F1. Również liczne będą rośliny o wysokości zbliżonej do roślin F1, rośliny zaś o wysokości 50 i 110 cm, odpowiadającej wysokości roślin rodzicielskich, wystąpią tylko jako pojedyncze osobniki. Jeśli teraz przyjrzymy się rysunkowi 17 przedstawiającemu dziedziczenie się długości kolb w krzyżówce między dwiema odmianami kukurydzy różniącymi się długością kolb, to stwierdzimy zupełnie podobny obraz: mieszańce F1 mają kolbę pośredniej długości, zaś w F2 długość kolb wykazuje dużą zmienność z tym, że najliczniejsze są osobniki o takiej samej długości co w F1 lub zbliżone do F1 a osobniki o kolbach bardzo krótkich lub najdłuższych - odpowiadających formom rodzicielskim - występują tylko pojedynczo. Podstawa dziedziczenia się długości kolb u kukurydzy jest więc zapewne zbliżona do teoretycznego przykładu podanego powyżej. Nie wchodząc w bardzo skomplikowane statystyczno-matematyczne rozważania przy analizie dziedziczenia cech ilościowych można stwierdzić, iż cechy zwane ilościowymi dziedziczą się tak samo jak inne właściwości organizmów poznane przez nas poprzednio. Jedyną zasadniczą różnicą jest to, że zwykle zależą one od współdziałania licznych kumulatywnych genów, których efekty na badaną cechę sumują się ze sobą. Z tego względu przy większej liczbie tych genów zmienność w F2 ma charakter ciągły i fenotypowo osobniki nie dają się podzielić na wyraźnie odrębne klasy. Granice między klasami zaciera jeszcze zmienność fenotypowa powstająca pod wpływem różnych warunków środowiska, w którym dane organizmy się rozwijają. Nawet osobniki o tym samym genotypie będą miały np. różną długość kolb w zależności od żywotności danej rośliny, miejsca położenia kolby na łodydze itp. Te wpływy środowiska na fenotyp, o których jeszcze pomówimy w następnych rozdziałach, utrudniają bardzo analizę krzyżówek i powodują, że zmienność wygląda na zupełnie ciągłą. Dalsza analiza różnych roślin z F2 wykazuje, że różnią się one swym składem genetycznym i mają różne liczby czynników dziedzicznych warunkujących ich cechy ilościowe. Stwierdzenie tego faktu ma podstawowe znaczenie dla hodowli, ponieważ pozwala przez krzyżowanie i selekcję przekroczyć nawet znacznie granice zmienności wyjściowych odmian użytych do krzyżowania, zwłaszcza gdy odmiany krzyżowane nie są blisko ze sobą spokrewnione i mogą zawierać odrębne geny kumulatywne na tę samą badaną właściwość.
============================================================ ====
Selekcja:
Selekcja jest najstarszą ł najprostszą metodą hodowlaną, opartą na wyborze z naturalnej populacji pożądanych biotypów. W metodzie tej rola hodowcy ograniczona jest do wykorzystania już istniejącej zmienności, w przeciwieństwie np. do hodowli krzyżówkowej, w której świadomie stara się on stworzyć pożądane, a dotąd nieistniejące formy.
Selekcja jako metoda hodowlana nie powinna być utożsamiana z samym tylko wyborem korzystnych wariantów. Wybór taki stanowi z reguły nieodzowny element techniczny każdej metody hodowli, niezależnie od tego, czy zmienność materiału wyjściowego została w ten czy inny sposób poszerzona, czy nie.
W zależności od biologicznych właściwości danego gatunku stosuje się selekcję klonów, selekcję masową lub indywidualną. Selekcja klonów możliwa jest tylko w stosunku do roślin, które można rozmnażać wegetatywnie. W stosunku do roślin rozmnażanych generatywnie można stosować zarówno selekcję masową, jak i indywidualną, ale sposób postępowania jest odmienny dla gatunków samo - i obcopłodnych.
Selekcja masowa
Odróżnia się pozytywną metodę selekcji od negatywnej . Przy pozytywnej selekcji masowej wybiera się z populacji wszystkie osobniki odpowiadające celowi hodowli, a następnie rozmnaża się je. Pozytywna selekcja masowa daje szczególnie dobre wyniki, jeżeli pojedynki wybierane są pod kątem cech o dominującym przebiegu dziedziczenia. Selekcja masowa tylko wówczas daje efekt, jeżeli w populacji występuje duża różnorodność form. Selekcję negatywną stosuje się obecnie w hodowli zachowawczej, jako zabieg mający na celu otrzymywanie czystych i zdrowych populacji. Możliwe jest to przez usunięcie w odpowiednim czasie różnych niepożądanych domieszek obcych roślin, a także spontanicznych mutantów i mieszańców. Dotyczy to szczególnie samopylnych roślin uprawnych. Selekcja masowa roślin obcopylnych daje jedynie wówczas dobre efekty, jeśli możliwa jest do przeprowadzenia przed zapłodnieniem roślin. W tym przypadku kieruje się bowiem procesem zapłodnienia.
Selekcja indywidualna
Metodę tą po raz pierwszy skutecznie zastosował Yilmorin w roku 1850 w hodowli rzepaku. W przeciwieństwie do selekcji masowej punkt ciężkości nie leży tu tylko w wyborze odpowiednich pojedynków, lecz sama metoda wymaga uzupełnienia jej oceną potomstwa. W ten sposób można ocenić wartość genetyczną wyselekcjonowanych roślin. Postęp genetyczny w stosunku do selekcji masowej polega więc na tym, iż wartość genetyczną ocenia się na podstawie bardzo dokładnego badania potomstwa.
W wyniku selekcji indywidualnej otrzymuje się rody. Przy roślinach samopylnych można uzyskiwać także linie homozygotyczne. Liczba pojedynków określana jest zasadniczo genetyczną dominacją. Ponieważ najczęściej chodzi nam o dziedziczne cechy jakościowe, należy zatem przy uwzględnianiu modyfikacji odchyleń uwzględnić zakres zmienności danej populacji z punktu widzenia celu hodowli. Uzyskane w wyniku selekcji indywidualnej rody A — jako potomstwo wybranych pojedynków na podstawie przeprowadzonej bonitacji w czasie wegetacji, lub rody B — wybrane na podstawie wyniku plonowania, rozmnaża się i bada pod kątem ich przydatności jako komponentów do tworzenia nowych odmian.
------------------------------------------------------------ ---
CDN... reszta jak będzie chało mi się uruchomić skaner...
W następnych częściach tej wielce emocjonującej powieści pojawia się :
Z lenistwa ograniczę się do metod przydatnych dla konopi.
Hodowla indywidualna roślin obcopylnych metoda rezerw.
Metody hodowli kombinacyjnej.
Itp.
[poprawa krzaczków. pj]
Ostatnio zmieniony 02 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Samo- i obcopłodność
Rośliny kwiatowe można podzielić na dwie grupy – do pierwszej nalezą gatunki samopłodne ( autogamiczne), do drugiej – obcopłodne (allogamiczne). U pierwszych obie gamety uczestniczące w zapłodnieniu – żeńska i męska – pochodzą z tej samej rośliny, u drugich – z dwu różnych roślin, należących do tego samego gatunku.
W procesie ewolucji roślin kwiatowych wykształciły się różne mechanizmy zapewniające samo- lub obcozapłodnienie. I tak np. u wielu gatunków samopłodnych zapylenie następuje przed otwarciem się kwiatu (kleistogamia), jak to ma miejsce m. innymi u pszenicy.
Najbardziej skutecznym mechanizmem zapewniającym obcopylność jest dwupienność ( konopie).
Selekcja indywidualna.
cześć pierwsza:
rośliny obcopłodne
[ trochę jakby dwupienne ... ]
Przy selekcji indywidualnej z oceną potomstwa, bez stosowania specjalnych zabiegów ograniczających swobodę wzajemnego przepylenia, nasiona każdej rośliny (pojedynka) zostają zebrane i wysiane oddzielnie, a uzyskane z nich potomstwo jest oceniane również oddzielnie w porównawczych doświadczeniach polowych i laboratoryjnych. Ocena pojedynka opiera się zatem na wartości jego potomstwa. Selekcja jest dzięki temu bardziej skuteczna, szczególnie w stosunku do cech o ograniczonej odziedziczalności.
W najprostszym wypadku, w populacji swobodnie krzyżujących się roślin, przeprowadza się na dużą skalę selekcję pozytywną najlepszych pojedynków lub owocostanów, np. kłosów, i w następnym roku nasiona każdego z nich wysiewa się osobno. Jeżeli ilość nasion z pojedynka jest dostatecznie duża, można je wysiać w powtórzeniach celem uzyskania dokładniejszej oceny plenności. Zwiększenie plonu nasion z pojedynka można niekiedy uzyskać przez klonowanie (dotyczy to buraków, lucerny, traw, żyta i in.). Jednocześnie rozklonowanie pojedynka pozwala na jego lepszą ocenę oraz niekiedy umożliwia prowadzenie bonitacji w ciągu kilku sezonów wegetacyjnych.
Najczęściej jednak plon nasion z pojedynka jest niewielki i pozwala jedynie na zasianie jednego rządka czy małego poletka. Ocena potomstwa jest zatem ograniczona głównie do bonitacji wizualnej, która tylko w nielicznych wypadkach może być uzupełniona pewnymi pomiarami i orientacyjnym określeniem plenności. Z najbardziej obiecujących rodów, rokujących wysokie plony i odpowiadających zamierzonemu kierunkowi selekcji, wybiera się znowu pojedynki do indywidualnego wysiewu i oceny. Po kilku latach takiej selekcji nasiona najlepszych rodów po wybraniu z nich pojedynków zbiera się razem i rozmnaża. Selekcję można kontynuować w obrębie najlepszych rodów i w ten sposób dążyć do stałego doskonalenia odmiany lub też można cały cykl selekcyjny rozpocząć od większej populacji (rys. 14).
Tę metodę SI określa się angielskim terminem "plant-to-row" lub "e a r -to - row" (odpowiednio przy wysiewie w pojedynczych rządkach potomstwa całych roślin lub tylko pojedynczych kłosów). Ponieważ selekcja następuje jedynie na podstawie rośliny matecznej, stosuje się w tym wypadku metoda "plant-to-row") również termin "selekcja po linii matecznej" (niem. Mutter-stammbaumzuchtung). Zapłodnienie wybranych pojedynków następuje bowiem w wyniku niekontrolowanego, mniej lub więcej swobodnego zapylenia mieszaniną pyłku roślin o cechach zarówno korzystnych, jak i niekorzystnych, kwitnących równocześnie na polu hodowlanym.
Usuwanie z pola hodowlanego rodów słabo rosnących lub ujawniających wady mutacyjne jeszcze przed rozpoczęciem kwitnienia pozwala na pewne ograniczenie udziału niepożądanych zapylaczy w swobodnym przekrzyżowaniu się selekcjonowanych populacji. Gdy selekcja nastawiona jest na określoną cechę determinowaną pojedynczym recesywnym genem i ujawniającą się przed kwitnieniem, wówczas już jednorazowa selekcja prowadzi do uzyskania potomstwa wyrównanego pod względem tej cechy. Kiedy pożądana właściwość jest determinowana przez gen dominujący, wówczas stosunkowo szybko można uzyskać taki sam efekt, jeśli usuwa się z pola hodowlanego przed rozpoczęciem kwitnienia wszystkie rody, w których występują niepożądane recesywne homozygoty. Taka selekcja prowadzi w pokoleniu F5 do uzyskania populacji, w której teoretyczna częstotliwość występowania recesywnych homozygot wynosi zaledwie 0,7%.
Gdy pożądana cecha jest recesywna, ale ujawnia się dopiero po okresie kwitnienia, wówczas z uwagi na udział niepożądanych dominantów w swobodnym krzyżowaniu selekcja indywidualna jest równie mało skuteczna, jak selekcja masowa. Teoretycznie w pokoleniu F5 należy się w takich warunkach spodziewać występowania aż 12,5% roślin charakteryzujących się niepożądaną, dominującą cechą. Jeszcze mniej skuteczna jest taka selekcja, jeżeli pożądana cecha ujawniająca się po okresie kwitnienia jest dominująca. Usuwanie niekorzystnych recesywów daje tylko bardzo nieznaczny i powolny postęp, tak że ich całkowite wyeliminowanie wymaga powtarzania takiej negatywnej selekcji przez wiele lat. Na podstawie podobnych prostych przykładów przedstawił Kappert (1953) skuteczność SI w porównaniu z selekcją masową (tab. 6).
W tabeli 6 zestawiono wyniki selekcji indywidualnej i selekcji masowej obliczone teoretycznie dla różnych warunków; w pewnym stopniu można na tej podstawie przewidzieć również skuteczność selekcji w stosunku do ważnych cech jakościowych, które dziedziczą się w sposób bardziej skomplikowany. Metoda "plant-to-row" kryje w sobie niebezpieczeństwo niepożądanego wzrostu wsobności, zawężenia i zubożenia genetycznego materiału hodowlanego w wyniku intensywnej selekcji i usuwania całych rodów a nawet rodzin.
Zjawisko to można ograniczyć typując w populacji wyjściowej jak największą liczbę pojedynków i wybierając w dalszych pokoleniach do rozmnożenia pożądane rośliny z rodzin o różnym pochodzeniu.
Ponieważ efekt SI prowadzonej w warunkach swobodnego krzyżowania jest z reguły ograniczony, opracowano liczne metody regulowania składu mieszaniny pyłku. U roślin wieloletnich, rozmnażanych przez sadzonkowanie lub tp. i u których użytkuje się organa wegetatywne, można prowadzić selekcję i wieloletnie doświadczenia porównawcze na rozklonowanych pojedynkach i pozostawiać do przekrzyżowania tylko najlepsze z nich. Wśród rodów A, uzyskanych z nasion, zebranych z tych klonów, można znowu przeprowadzić selekcję przed kwitnieniem i pozostawić do przekrzyżowania tylko najlepsze z nich. Zmieszane nasiona najlepszych rodów przekrzyżowanych między sobą są rozmnażane i jednocześnie mogą stanowić kolejny materiał wyjściowy do wyboru pojedynków i rozpoczęcia w ten sposób następnego cyklu hodowlanego. W razie potrzeby można jeszcze dokonać wyboru, porównania i rozmnożenia rodów B, które stanowią pośredni etap miedzy rodami A i pierwszym rozmnożeniem (rys.15)
[ external image ]
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Metoda rezerw (czyli metoda Ohio).
Polega ona na tym, że z nasion wybranych rodów czy rodzin tylko część wysiewa się w doświadczeniach porównawczych, podczas gdy reszta stanowi rezerwą. Po dokonaniu wyboru najlepszych rodów czy rodzin na podstawie tych doświadczeń hodowcy pozostają jeszcze do dyspozycji ich nasiona. W następnym roku zostają zatem rozmnożone i przekrzyżowane tylko te rody, które wykazały wysoką wartość użytkową. Najczęściej postępowanie takie powtarza się jeszcze raz celem uzyskania pewniejszych wyników (rys. 16), po czym nasiona najlepszych rodów B są mieszane i po kilkakrotnym rozmnożeniu mogą stanowić kwalifikowany materiał siewny. Jednocześnie z pierwszym lub drugim rozmnożeniem wysiewa się pojedynki na polu selekcyjnym celem rozpoczęcia nowego cyklu hodowlanego.
Metoda rezerw pozwala na bardziej skuteczną kontrolę zapylenia i zapłodnienia niż selekcja po linii matecznej. Stosując tę metodę można już w drugim roku cyklu hodowlanego wyeliminować wszystkie rody niepożądane - również takie, u których niekorzystne cechy ujawniają się dopiero po przekwitnieniu.
Kontrola zapylenia polega tutaj zatem na usuwaniu rodów o niedostatecznej wartości użytkowej. Kappert (1953) na bardzo uproszczonym modelu wykazał, że nie można spodziewać się dalszego postępu hodowlanego w warunkach panmiksji, gdyż skład genotypowy populacji pozostaje w dalszych pokoleniach bez zmian.
Wielokrotne powtarzanie selekcji poza etap rodów B1 lub B2 nie jest zalecane, nawet jeżeli stosunki rozszczepień danej cechy są skomplikowane na skutek działania poligenów, jak to się często zdarza w praktycznej hodowli ilościowej. Bardziej skuteczne jest polepszanie składu genetycznego krzyżującej się swobodnie populacji przez powtórny wybór pojedynków, a więc jak gdyby połączenie metody rezerw z metodą "plant-to-row".
Możliwość kontroli zapłodnienia stwarza także zastosowanie metod izolacyjnych. Nasiona pojedynków lub rodów, najlepiej pochodzące z rezerwy, a więc o sprawdzonej wartości potomstwa, są rozmnażane w izolacji przestrzennej, tak że przekrzyżowanie zachodzi tylko w obrębie jednego rodu lub rodziny. Metody tej nie można stosować u gatunków wykazujących skłonność do depresji wsobnej, ze względu na ograniczenie a nawet zniesienie przez nią efektu selekcji.
Inną metodą kontroli zapłodnienia jest krzyżowanie parami. Pojedynki zostają najpierw rozklonowane i następnie krzyżowane systemem "każdy z każdym", dzięki czemu uzyskuje się nasiona ze wszystkich możliwych kombinacji. Nasiona te są następnie testowane w doświadczeniu porównawczym. Na podstawie wyników tego doświadczenia wybiera się klony, które dały przy krzyżowaniu najwyższy i jakościowo najlepszy plon. Krzyżowanie wybranych klonów może być następnie powtórzone na większą skalę i tylko z tym materiałem kontynuuje się pracę hodowlana, lub też wszystkie klonv. Które miały dobre wyniki przy krzyżowaniu parami, są rozmnażane razem i z uzyskanej populacji wybiera się nowe pojedynki do rozklonowania i krzyżowania parami. Jak dotąd niewiele jest dobrze udokumentowanych danych, dotyczących zastosowania i skuteczności tej metody.
Najbardziej skrajną metodą ukierunkowanego zapłodnienia jest kontrolowane samozapłodnienie. Metoda ta nie zawsze może być stosowana, ponieważ u gatunków obcopłodnych występują z reguły różne mechanizmy samoniezgodności i przy samozapłodnieniu nie dochodzi do sformowania żywotnych nasion. U innych gatunków obcopłodnych możliwe jest uzyskanie potomstwa w wyniku samozapłodnienia, ale często wykazuje ono silną depresję wsobną i ewentualne hodowlane wykorzystanie uzyskanych linii możliwe jest jedynie w wypadku ich krzyżowania i uzyskania efektu heterozji (por. rozdz. E. f).
Panmiksję, tj. swobodne przepylanie się i losowe krzyżowanie wszystkich roślin na polu hodowlanym, spotyka się w praktyce bardzo rzadko,- z reguły rośliny i rody rosnące w sąsiedztwie krzyżują się w dużo większym stopniu, niż bardziej oddalone od siebie. Gdy rody czy rodziny wysiewane są w osobnych rzędach (jak na rysunku 16), wówczas ich przekrzyżowanie się wzajemne jest znacznie słabsze niż w wypadku wymieszania przed siewem. Kształt i wielkość poletek również nie pozostają bez wpływu na skład mieszaniny pyłku i na zwiększenie lub ograniczenie swobody wzajemnego zapłodnienia. Poletka zbliżone kształtem do kwadratu i rozmieszczone na kwadratowym polu stwarzają lepsze warunki do panmiktycznego krzyżowania, niż poletka jednorzadkowe wysiane w jednym pasie. Hodowca może zatem w pewnym stopniu kierować procesem krzyżowania w obrębie populacji roślin obcopylnych poprzez odpowiedni kształt i rozlokowanie poletek, stosowanie izolacji przestrzennej z uwzględnieniem przeważającego kierunku wiatrów itp. Również czynniki klimatyczne nie pozostają bez wpływu na stopień panmiksji w populacji. U gatunków fakultatywnie obcopylnych można się spodziewać wyższego stopnia obcozapłodnienia przy pogodzie ciepłej i suchej niż przy chłodnej i wilgotnej. Dotyczy to przede wszystkim licznych gatunków uprawnych strefy tropikalnej i subtropikalnej, takich jak juta, sezam, bawełna, warzywa z rodziny Solanaceae i in. Jeżeli nawet u niektórych z nich przeważa samopłodność, to przy opracowywaniu programu hodowlanego należy brać pod uwagę zalecenia odnoszące się do roślin ob-copłodnych. W stosunku do tropikalnych i subtropikalnych gatunków, takich jak kukurydza, słonecznik, rącznik, melony i in., godna polecenia jest metoda rezerw, szczególnie w początkowym etapie hodowli. Liczne tropikalne gatunki wieloletnie, nie tylko drzewa i krzewy, ale także trawy i strączkowe rośliny pastewne, są ob-copłodne, ale mogą być również rozmnażane wegetatywnie (Mudra 1971). W stosunku do tych gatunków może być z powodzeniem zastosowany schemat hodowlany przedstawiony na rysunku 15.
[ external image ]
Polega ona na tym, że z nasion wybranych rodów czy rodzin tylko część wysiewa się w doświadczeniach porównawczych, podczas gdy reszta stanowi rezerwą. Po dokonaniu wyboru najlepszych rodów czy rodzin na podstawie tych doświadczeń hodowcy pozostają jeszcze do dyspozycji ich nasiona. W następnym roku zostają zatem rozmnożone i przekrzyżowane tylko te rody, które wykazały wysoką wartość użytkową. Najczęściej postępowanie takie powtarza się jeszcze raz celem uzyskania pewniejszych wyników (rys. 16), po czym nasiona najlepszych rodów B są mieszane i po kilkakrotnym rozmnożeniu mogą stanowić kwalifikowany materiał siewny. Jednocześnie z pierwszym lub drugim rozmnożeniem wysiewa się pojedynki na polu selekcyjnym celem rozpoczęcia nowego cyklu hodowlanego.
Metoda rezerw pozwala na bardziej skuteczną kontrolę zapylenia i zapłodnienia niż selekcja po linii matecznej. Stosując tę metodę można już w drugim roku cyklu hodowlanego wyeliminować wszystkie rody niepożądane - również takie, u których niekorzystne cechy ujawniają się dopiero po przekwitnieniu.
Kontrola zapylenia polega tutaj zatem na usuwaniu rodów o niedostatecznej wartości użytkowej. Kappert (1953) na bardzo uproszczonym modelu wykazał, że nie można spodziewać się dalszego postępu hodowlanego w warunkach panmiksji, gdyż skład genotypowy populacji pozostaje w dalszych pokoleniach bez zmian.
Wielokrotne powtarzanie selekcji poza etap rodów B1 lub B2 nie jest zalecane, nawet jeżeli stosunki rozszczepień danej cechy są skomplikowane na skutek działania poligenów, jak to się często zdarza w praktycznej hodowli ilościowej. Bardziej skuteczne jest polepszanie składu genetycznego krzyżującej się swobodnie populacji przez powtórny wybór pojedynków, a więc jak gdyby połączenie metody rezerw z metodą "plant-to-row".
Możliwość kontroli zapłodnienia stwarza także zastosowanie metod izolacyjnych. Nasiona pojedynków lub rodów, najlepiej pochodzące z rezerwy, a więc o sprawdzonej wartości potomstwa, są rozmnażane w izolacji przestrzennej, tak że przekrzyżowanie zachodzi tylko w obrębie jednego rodu lub rodziny. Metody tej nie można stosować u gatunków wykazujących skłonność do depresji wsobnej, ze względu na ograniczenie a nawet zniesienie przez nią efektu selekcji.
Inną metodą kontroli zapłodnienia jest krzyżowanie parami. Pojedynki zostają najpierw rozklonowane i następnie krzyżowane systemem "każdy z każdym", dzięki czemu uzyskuje się nasiona ze wszystkich możliwych kombinacji. Nasiona te są następnie testowane w doświadczeniu porównawczym. Na podstawie wyników tego doświadczenia wybiera się klony, które dały przy krzyżowaniu najwyższy i jakościowo najlepszy plon. Krzyżowanie wybranych klonów może być następnie powtórzone na większą skalę i tylko z tym materiałem kontynuuje się pracę hodowlana, lub też wszystkie klonv. Które miały dobre wyniki przy krzyżowaniu parami, są rozmnażane razem i z uzyskanej populacji wybiera się nowe pojedynki do rozklonowania i krzyżowania parami. Jak dotąd niewiele jest dobrze udokumentowanych danych, dotyczących zastosowania i skuteczności tej metody.
Najbardziej skrajną metodą ukierunkowanego zapłodnienia jest kontrolowane samozapłodnienie. Metoda ta nie zawsze może być stosowana, ponieważ u gatunków obcopłodnych występują z reguły różne mechanizmy samoniezgodności i przy samozapłodnieniu nie dochodzi do sformowania żywotnych nasion. U innych gatunków obcopłodnych możliwe jest uzyskanie potomstwa w wyniku samozapłodnienia, ale często wykazuje ono silną depresję wsobną i ewentualne hodowlane wykorzystanie uzyskanych linii możliwe jest jedynie w wypadku ich krzyżowania i uzyskania efektu heterozji (por. rozdz. E. f).
Panmiksję, tj. swobodne przepylanie się i losowe krzyżowanie wszystkich roślin na polu hodowlanym, spotyka się w praktyce bardzo rzadko,- z reguły rośliny i rody rosnące w sąsiedztwie krzyżują się w dużo większym stopniu, niż bardziej oddalone od siebie. Gdy rody czy rodziny wysiewane są w osobnych rzędach (jak na rysunku 16), wówczas ich przekrzyżowanie się wzajemne jest znacznie słabsze niż w wypadku wymieszania przed siewem. Kształt i wielkość poletek również nie pozostają bez wpływu na skład mieszaniny pyłku i na zwiększenie lub ograniczenie swobody wzajemnego zapłodnienia. Poletka zbliżone kształtem do kwadratu i rozmieszczone na kwadratowym polu stwarzają lepsze warunki do panmiktycznego krzyżowania, niż poletka jednorzadkowe wysiane w jednym pasie. Hodowca może zatem w pewnym stopniu kierować procesem krzyżowania w obrębie populacji roślin obcopylnych poprzez odpowiedni kształt i rozlokowanie poletek, stosowanie izolacji przestrzennej z uwzględnieniem przeważającego kierunku wiatrów itp. Również czynniki klimatyczne nie pozostają bez wpływu na stopień panmiksji w populacji. U gatunków fakultatywnie obcopylnych można się spodziewać wyższego stopnia obcozapłodnienia przy pogodzie ciepłej i suchej niż przy chłodnej i wilgotnej. Dotyczy to przede wszystkim licznych gatunków uprawnych strefy tropikalnej i subtropikalnej, takich jak juta, sezam, bawełna, warzywa z rodziny Solanaceae i in. Jeżeli nawet u niektórych z nich przeważa samopłodność, to przy opracowywaniu programu hodowlanego należy brać pod uwagę zalecenia odnoszące się do roślin ob-copłodnych. W stosunku do tropikalnych i subtropikalnych gatunków, takich jak kukurydza, słonecznik, rącznik, melony i in., godna polecenia jest metoda rezerw, szczególnie w początkowym etapie hodowli. Liczne tropikalne gatunki wieloletnie, nie tylko drzewa i krzewy, ale także trawy i strączkowe rośliny pastewne, są ob-copłodne, ale mogą być również rozmnażane wegetatywnie (Mudra 1971). W stosunku do tych gatunków może być z powodzeniem zastosowany schemat hodowlany przedstawiony na rysunku 15.
[ external image ]
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Metody hodowli kombinacyjnej
Metody hodowli kombinacyjnej określa się często jako specjalne metody hodowli. Zasadniczo nie różnią się one od czystych metod selekcji, jedynie w większym stopniu uwzględniają w materiale wyjściowym świadome stosowanie praw Mendla. Można to wyjaśnić na przykładzie metody rodowodowej (rys. 21). Punktem wyjścia tej metody jest planowe łączenie cech różnych form rodzicielskich w jeden genotyp. U roślin samopylnych wychodzi się z homozygotycznych form rodzicielskich, by można było w możliwie krótkim czasie wyselekcjonować osobniki homozygotyczne. Otrzymanie stanu homozygotycznego zależy naturalnie od liczby kombinacji genowych. Dąży się do możliwie przeważających transgresji, które są wynikiem kombinacji genowych. Zakłada się jednakże, iż występują niekorzystne sprzężenia i różne allele mają możność komplementarnego działania. Jak wynika z rys. 21 rzadko udaje się w pokoleniu F2 wyselekcjonować wystarczającą ilość form nierozszczepiających się rodów A. Dlatego dopiero po wtórnej selekcji tych rodów można dojść do odpowiednio dobrego potomstwa, które dopiero wówczas może służyć do dalszej pracy hodowlanej.
Dla zwiększenia udziału pojedynków homozygotycznych roślin samopylnych Nilsson-Ehle (1920) wprowadził metodę ramszu (rys. 22). Przy tej metodzie obok wzrostu udziału homozygot w kolejnych pokoleniach, działa na populację daleko idący dobór naturalny. Dochodzi nawet do tego, że nakłady na opracowanie populacji aż do F5 pozostają względnie niskie. Strona ujemna tej metody polega na tym, że przebieg procesu hodowlanego jest relatywnie długi i nie można przeprowadzić rozmnożeń pośrednich w warunkach sztucznych, ponieważ w dużym stopniu ograniczałoby to selekcję naturalną. Również i tu występuje metoda selekcji pojedynków, jak przedstawia to rys. 17.
Dalszym rozwinięciem prostej hodowli mieszańców jest metoda krzyżowania wstecznego (rys. 23). Metoda ta polega na tym, iż pojedynki pokolenia FI krzyżuje się zawsze z jednym z rodziców. Pokolenie krzyżowań wstecznych (BCj, BC2 itd.) na tej drodze wzbogaca się o dalsze geny plenności odmiany stale krzyżowanej tak, że po czterech przekrzyżowaniach wstecznych całkowita pula genowa zostaje wzbogacona w 94 %. Metoda ta daje szczególnie dobre wyniki w hodowli odpornościowej w przypadku, gdy korzysta się z kombinacji odpornych form dzikich jako źródła określonych genów odporności. Została ona opisana na podstawie metody wypierającej, stosowanej w hodowli zwierząt. Metodę tą można stosować z dużym powodzeniem do roślin obcopylnych, często również do kombinacji wielu cech, przy zastosowaniu innych partnerów rodzicielskich.
[ external image ]
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Dobór partnerów do krzyżowania
Dobór partnerów rodzicielskich do krzyżowania zależy przede wszystkim od celu hodowli i decyduje o jego pomyślnej realizacji, powinien więc być starannie przemyślany. Trafna decyzja wymaga od hodowcy dokładnej znajomości odmian w obrębie danego gatunku, a także jego pokrewnych form. Gdy planowy dobór form rodzicielskich oparty na znajomości ich cech użytkowych. Wśród licznych gatunków uprawnych znane są odmiany lub (częściej) linie będące nosicielami określonych cech, w wysokim stopniu przekazywanych potomstwu przy krzyżowaniu. W miarę możności należy dobierać takie komponenty, które uzupełniają się pod względem składników plonu, co daje nadzieję na pożądaną zwyżkę plenności mieszańca. Dalej, formy rodzicielskie powinny być homozygotyczne, przynajmniej w stosunku do cech, które hodowca zamierza połączyć w mieszańcu. Tylko wyjątkowo trzeba zrezygnować z przestrzegania omawianych warunków, mianowicie wtedy, kiedy hodowca nie dysponuje odpowiednimi formami wyjściowymi, a ich uzyskanie byłoby trudne lub długotrwałe.
Jeżeli nie można dobrać takich komponentów krzyżówkowych, które odpowiadałyby zamierzeniom programu hodowlanego, czyli zawierających wszystkie cechy pożądane u nowej odmiany, trzeba mieszańce pokolenia FI krzyżować z trzecim partnerem. Szybszą metodą jest równoczesne krzyżowanie dwu par odpowiednio dobranych komponentów i następnie krzyżowanie ze sobą mieszańców F1, co pozwala już w pokoleniu F2 spodziewać się wystąpienia form, wykazujących pożądane właściwości wszystkich czterech partnerów. Oczywiście liczba wykonanych skrzyżowań musi być wówczas odpowiednio duża, tak aby zwiększyć szansę pojawienia się pożądanych rekombinantów.
Udział korzystnych właściwości użytkowych w każdym z obu typów rodzicielskich ma również istotny wpływ na dobór metody hodowlanej. Jeżeli właściwości te reprezentowane są u obu typów w podobnym stopniu, wówczas właściwą metodą hodowlana będzie selekcja rodowodowa, rozpoczęta od pokolenia mieszańcowego FI lub F2. Jeżeli jednak większość pożądanych cech występuje u jednego z rodziców, a tylko kilka lub jedna u drugiego, wówczas szybciej prowadzi do celu krzyżowanie wsteczne.
Próby określenia przydatności do krzyżowania poszczególnych form rodzicielskich na podstawie oceny wartości pokolenia FI dawały niejednoznaczne wyniki. Niekiedy (również u gatunków samopłodnych) obserwuje się w FI wyraźną heterozję, która może stanowić pewną wskazówkę przy doborze komponentów rodzicielskich, przede wszystkim z uwagi na ewentualne wystąpienie transgresji również w dalszych pokoleniach. Jednakże pojawienie się form transgresywnych w dalszych pokoleniach nie zawsze związane jest z heterozją w F1.
U gatunków obcopylnych decydującym kryterium doboru form rodzicielskich dla uzyskania heterozyjnego materiału siewnego jest ich wartość kombinacyjna.
Pierwsze pokolenie mieszańcowe
W wypadku skrzyżowania dwu samopłodnych homozygotycznych form całe pokolenie FI jest genetycznie jednorodne, a zatem nie może stanowić materiału do selekcji. Zadanie hodowcy ogranicza się zatem do kontroli jednolitości potomstwa mieszańcowego i usunięcia wszystkich roślin nietypowych, powstałych z domieszanych obcych nasion, w wyniku przypadkowego zapłodnienia niepożądanym pyłkiem lub samozapłodnienia (np. na skutek niedokładnej kastracji). Celem uzyskania jak najliczniejszego pokolenia F2, w którym rozpoczyna się selekcję, rośliny pokolenia F1 winny być bardzo starannie pielęgnowane i chronione przed szkodliwym wpływem niekorzystnych czynników zewnętrznych. Niekiedy w wyniku skrzyżowania wybranych partnerów uzyskuje się tylko bardzo nieliczne mieszańce pokolenia F1. W takich wypadkach, celem zwiększenia plonu nasion pokolenia F2, wskazane jest ich rozmnożenie wegetatywne przez klonowanie lub szczepienie. W pokoleniu F1 nasiona mogą być zbierane i następnie wysiewane indywidualnie z każdej rośliny, lub też - jak to zwykle ma miejsce w hodowli praktycznej - zostają sprzątnięte razem i wysiane do wspólnego rozmnożenia. Tylko wyjątkowo, w wypadkach ksenii, można już w nasionach zebranych z roślin pokolenia F1 rozpocząć selekcję na te cechy, które daje się w nich zaobserwować, jak np. barwa liścieni u grochu lub bielma u kukurydzy. Z reguły jednak selekcję można rozpocząć dopiero w rozszczepiającej się populacji roślin pokolenia F2.
U roślin obcopłodnych wstępna selekcja powinna jednak zostać przeprowadzona już w pokoleniu F1, przynajmniej w stosunku do wigoru, płodności i innych ważnych, pozytywnych właściwości, gdyż pokolenie F1 może być niejednorodne pod względem tych cech.
Dobór partnerów rodzicielskich do krzyżowania zależy przede wszystkim od celu hodowli i decyduje o jego pomyślnej realizacji, powinien więc być starannie przemyślany. Trafna decyzja wymaga od hodowcy dokładnej znajomości odmian w obrębie danego gatunku, a także jego pokrewnych form. Gdy planowy dobór form rodzicielskich oparty na znajomości ich cech użytkowych. Wśród licznych gatunków uprawnych znane są odmiany lub (częściej) linie będące nosicielami określonych cech, w wysokim stopniu przekazywanych potomstwu przy krzyżowaniu. W miarę możności należy dobierać takie komponenty, które uzupełniają się pod względem składników plonu, co daje nadzieję na pożądaną zwyżkę plenności mieszańca. Dalej, formy rodzicielskie powinny być homozygotyczne, przynajmniej w stosunku do cech, które hodowca zamierza połączyć w mieszańcu. Tylko wyjątkowo trzeba zrezygnować z przestrzegania omawianych warunków, mianowicie wtedy, kiedy hodowca nie dysponuje odpowiednimi formami wyjściowymi, a ich uzyskanie byłoby trudne lub długotrwałe.
Jeżeli nie można dobrać takich komponentów krzyżówkowych, które odpowiadałyby zamierzeniom programu hodowlanego, czyli zawierających wszystkie cechy pożądane u nowej odmiany, trzeba mieszańce pokolenia FI krzyżować z trzecim partnerem. Szybszą metodą jest równoczesne krzyżowanie dwu par odpowiednio dobranych komponentów i następnie krzyżowanie ze sobą mieszańców F1, co pozwala już w pokoleniu F2 spodziewać się wystąpienia form, wykazujących pożądane właściwości wszystkich czterech partnerów. Oczywiście liczba wykonanych skrzyżowań musi być wówczas odpowiednio duża, tak aby zwiększyć szansę pojawienia się pożądanych rekombinantów.
Udział korzystnych właściwości użytkowych w każdym z obu typów rodzicielskich ma również istotny wpływ na dobór metody hodowlanej. Jeżeli właściwości te reprezentowane są u obu typów w podobnym stopniu, wówczas właściwą metodą hodowlana będzie selekcja rodowodowa, rozpoczęta od pokolenia mieszańcowego FI lub F2. Jeżeli jednak większość pożądanych cech występuje u jednego z rodziców, a tylko kilka lub jedna u drugiego, wówczas szybciej prowadzi do celu krzyżowanie wsteczne.
Próby określenia przydatności do krzyżowania poszczególnych form rodzicielskich na podstawie oceny wartości pokolenia FI dawały niejednoznaczne wyniki. Niekiedy (również u gatunków samopłodnych) obserwuje się w FI wyraźną heterozję, która może stanowić pewną wskazówkę przy doborze komponentów rodzicielskich, przede wszystkim z uwagi na ewentualne wystąpienie transgresji również w dalszych pokoleniach. Jednakże pojawienie się form transgresywnych w dalszych pokoleniach nie zawsze związane jest z heterozją w F1.
U gatunków obcopylnych decydującym kryterium doboru form rodzicielskich dla uzyskania heterozyjnego materiału siewnego jest ich wartość kombinacyjna.
Pierwsze pokolenie mieszańcowe
W wypadku skrzyżowania dwu samopłodnych homozygotycznych form całe pokolenie FI jest genetycznie jednorodne, a zatem nie może stanowić materiału do selekcji. Zadanie hodowcy ogranicza się zatem do kontroli jednolitości potomstwa mieszańcowego i usunięcia wszystkich roślin nietypowych, powstałych z domieszanych obcych nasion, w wyniku przypadkowego zapłodnienia niepożądanym pyłkiem lub samozapłodnienia (np. na skutek niedokładnej kastracji). Celem uzyskania jak najliczniejszego pokolenia F2, w którym rozpoczyna się selekcję, rośliny pokolenia F1 winny być bardzo starannie pielęgnowane i chronione przed szkodliwym wpływem niekorzystnych czynników zewnętrznych. Niekiedy w wyniku skrzyżowania wybranych partnerów uzyskuje się tylko bardzo nieliczne mieszańce pokolenia F1. W takich wypadkach, celem zwiększenia plonu nasion pokolenia F2, wskazane jest ich rozmnożenie wegetatywne przez klonowanie lub szczepienie. W pokoleniu F1 nasiona mogą być zbierane i następnie wysiewane indywidualnie z każdej rośliny, lub też - jak to zwykle ma miejsce w hodowli praktycznej - zostają sprzątnięte razem i wysiane do wspólnego rozmnożenia. Tylko wyjątkowo, w wypadkach ksenii, można już w nasionach zebranych z roślin pokolenia F1 rozpocząć selekcję na te cechy, które daje się w nich zaobserwować, jak np. barwa liścieni u grochu lub bielma u kukurydzy. Z reguły jednak selekcję można rozpocząć dopiero w rozszczepiającej się populacji roślin pokolenia F2.
U roślin obcopłodnych wstępna selekcja powinna jednak zostać przeprowadzona już w pokoleniu F1, przynajmniej w stosunku do wigoru, płodności i innych ważnych, pozytywnych właściwości, gdyż pokolenie F1 może być niejednorodne pod względem tych cech.
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Hodowla krzyżówkowa roślin obcopłodnych
Hodowla kombinacyjna
Zasady hodowli krzyżówkowej roślin obcopłodnych i samopłodnych są podobne. W wyniku celowego doboru osobników lub grup rodzicielskich, tworzy się populacje, złożone z roślin łączących pożądane właściwości obu form wyjściowych. U gatunków obcopłodnych te wyjściowe formy są najczęściej heterozygotyczne, Z tego względu celem uzyskania pewnych wyników wskazane są takie wstępne zabiegi, jak selekcja lub chów wsobny materiału wyjściowego, prowadzące do uzyskania rodzin lub linii o podwyższonym stopniu homozygotyczności w stosunku do cech, które mają zostać połączone w wyniku krzyżowania. Jeżeli np. hodowca zamierza połączyć w nowej odmianie żyta takie cechy, jak jasne ziarno i krótką słomę, powinien najpierw uzyskać linie homozygotyczne pod względem tych cech.
Pod względem innych cech formy rodzicielskie pozostają heterozygotyczne i tym samym ich potomstwo nie jest jednorodne, co umożliwia selekcję na te cechy już w pokoleniu Flt Pokolenie to, uzyskane w wyniku przekrzyżowania wybranych rodzin lub roślin, daje w warunkach swobodnego zapylenia rozszczepiające się pokolenie F2, podobnie jak to ma miejsce u roślin samo-płodnych. Jednakże w odróżnieniu od nich, u roślin obcopłodnych nie następuje w dalszych pokoleniach zmniejszenie udziału heterozygot na korzyść homozygot. Frekwencja gamet w populacji panmiktycznej pozostaje mniej lub więcej zrównoważona i dlatego konieczne jest już w F2 rozpoczęcie wyboru pożądanych rekombinantów . [ czytaj metoda ramszu się nie nadaje]
Wybór najbardziej odpowiedniej metody selekcji zależy od celu hodowli i od biologii kwitnienia danego gatunku. Nie jest przy tym obojętne, czy selekcjonowane cechy są dominujące, czy recesywne oraz czy ujawniają się przed, czy po okresie kwitnienia. W zależności od tych czynników dana metoda hodowlana może szybciej i łatwiej prowadzić do celu niż inna; nie wykluczone jest przy tym wystąpienie transgresji.
Hodowla kombinacyjna
Zasady hodowli krzyżówkowej roślin obcopłodnych i samopłodnych są podobne. W wyniku celowego doboru osobników lub grup rodzicielskich, tworzy się populacje, złożone z roślin łączących pożądane właściwości obu form wyjściowych. U gatunków obcopłodnych te wyjściowe formy są najczęściej heterozygotyczne, Z tego względu celem uzyskania pewnych wyników wskazane są takie wstępne zabiegi, jak selekcja lub chów wsobny materiału wyjściowego, prowadzące do uzyskania rodzin lub linii o podwyższonym stopniu homozygotyczności w stosunku do cech, które mają zostać połączone w wyniku krzyżowania. Jeżeli np. hodowca zamierza połączyć w nowej odmianie żyta takie cechy, jak jasne ziarno i krótką słomę, powinien najpierw uzyskać linie homozygotyczne pod względem tych cech.
Pod względem innych cech formy rodzicielskie pozostają heterozygotyczne i tym samym ich potomstwo nie jest jednorodne, co umożliwia selekcję na te cechy już w pokoleniu Flt Pokolenie to, uzyskane w wyniku przekrzyżowania wybranych rodzin lub roślin, daje w warunkach swobodnego zapylenia rozszczepiające się pokolenie F2, podobnie jak to ma miejsce u roślin samo-płodnych. Jednakże w odróżnieniu od nich, u roślin obcopłodnych nie następuje w dalszych pokoleniach zmniejszenie udziału heterozygot na korzyść homozygot. Frekwencja gamet w populacji panmiktycznej pozostaje mniej lub więcej zrównoważona i dlatego konieczne jest już w F2 rozpoczęcie wyboru pożądanych rekombinantów . [ czytaj metoda ramszu się nie nadaje]
Wybór najbardziej odpowiedniej metody selekcji zależy od celu hodowli i od biologii kwitnienia danego gatunku. Nie jest przy tym obojętne, czy selekcjonowane cechy są dominujące, czy recesywne oraz czy ujawniają się przed, czy po okresie kwitnienia. W zależności od tych czynników dana metoda hodowlana może szybciej i łatwiej prowadzić do celu niż inna; nie wykluczone jest przy tym wystąpienie transgresji.
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Hodowla transgresyjna
Różnice pomiędzy hodowlą kombinacyjną i transgresyjną polegają na ich ukierunkowaniu oraz na wykorzystaniu odmiennych zjawisk genetycznych. W hodowli kombinacyjnej chodzi o połączenie w nowej odmianie różnych cech, podczas gdy w hodowli transgresyjnej - o nagromadzenie licznych, a jeśli to możliwe, wszystkich czynników dziedzicznych wpływających pozytywnie na ukształtowanie jednej określonej cechy. Zjawiska transgresji z reguły są genetycznie kontrolowane przez geny polimeryczne (działające w tym samym kierunku), modyfikacyjne lub komplementarne. Dzięki współdziałaniu takich genów zmienność poszczególnych cech może w dalszych generacjach znacznie przekroczyć granice charakterystyczne dla form rodzicielskich, a nawet spowodować ujawnienie się nowych właściwości. Transgresji w wyniku korzystnego połączenia czynników genetycznych można oczekiwać szczególnie w wypadku poligenicznych cech ilościowych, takich jak wielkość liści i owoców, wysokość roślin, niepodatność na wylęganie, termin dojrzewania, zawartość białka, plon ogólny itd. [przyp.: skanera -> moc zawartość żywicy etc.]
Ponieważ genetyczny skład odmiany najczęściej nie jest znany, pomyślny wynik zależy od mniej lub więcej przypadkowego doboru właściwych komponentów krzyżówkowych. Przypadkowość tę można w hodowli transgresyjnej w pewnym stopniu ograniczyć, wykonując "na wyczucie" liczne skrzyżowania i wybierając do dalszej selekcji tylko te, w których na podstawie ścisłej obserwacji rodów pokoleń F1 i F2 stwierdzono występowanie form wykazujących transgresję pożądanych właściwości. Pochodzenie krzyżowanych partnerów rodzicielskich z różnych rejonów geograficznych (ewentualnie nawet z różnych ośrodków genetycznych) oraz odmienny skład komponentów plonu u obu tych form mogą również korzystnie wpłynąć na wynik hodowli transgresyjnej. Formy rodzicielskie, fenotypowo różniące się znacznie między sobą pod względem danej cechy, są również najprawdopodobniej odmienne genetycznie i tym samym w większym stopniu rokują nadzieję wystąpienia transgresji, niż np. blisko spokrewnione odmiany.
Tok postępowania jest w hodowli transgresyjnej w zasadzie taki sam jak w hodowli kombinacyjnej
def:
transgresja [łac.], -->. dziedzicznie uwarunkowany, silniejszy rozwój danej cechy u mieszańców niż u form rodzicielskich; dotyczy gł. cech ilościowych (np. wzrost, masa, zawartosc THC, żywicy. itp), warunkowanych przez poligeny.
lub: - pojawienie się w potomstwie mieszańcowym trwałych form, przekraczających pod względem danej cechy ( najczęściej ilościowej i poligenicznej) właściwości obojga rodziców.
Różnice pomiędzy hodowlą kombinacyjną i transgresyjną polegają na ich ukierunkowaniu oraz na wykorzystaniu odmiennych zjawisk genetycznych. W hodowli kombinacyjnej chodzi o połączenie w nowej odmianie różnych cech, podczas gdy w hodowli transgresyjnej - o nagromadzenie licznych, a jeśli to możliwe, wszystkich czynników dziedzicznych wpływających pozytywnie na ukształtowanie jednej określonej cechy. Zjawiska transgresji z reguły są genetycznie kontrolowane przez geny polimeryczne (działające w tym samym kierunku), modyfikacyjne lub komplementarne. Dzięki współdziałaniu takich genów zmienność poszczególnych cech może w dalszych generacjach znacznie przekroczyć granice charakterystyczne dla form rodzicielskich, a nawet spowodować ujawnienie się nowych właściwości. Transgresji w wyniku korzystnego połączenia czynników genetycznych można oczekiwać szczególnie w wypadku poligenicznych cech ilościowych, takich jak wielkość liści i owoców, wysokość roślin, niepodatność na wylęganie, termin dojrzewania, zawartość białka, plon ogólny itd. [przyp.: skanera -> moc zawartość żywicy etc.]
Ponieważ genetyczny skład odmiany najczęściej nie jest znany, pomyślny wynik zależy od mniej lub więcej przypadkowego doboru właściwych komponentów krzyżówkowych. Przypadkowość tę można w hodowli transgresyjnej w pewnym stopniu ograniczyć, wykonując "na wyczucie" liczne skrzyżowania i wybierając do dalszej selekcji tylko te, w których na podstawie ścisłej obserwacji rodów pokoleń F1 i F2 stwierdzono występowanie form wykazujących transgresję pożądanych właściwości. Pochodzenie krzyżowanych partnerów rodzicielskich z różnych rejonów geograficznych (ewentualnie nawet z różnych ośrodków genetycznych) oraz odmienny skład komponentów plonu u obu tych form mogą również korzystnie wpłynąć na wynik hodowli transgresyjnej. Formy rodzicielskie, fenotypowo różniące się znacznie między sobą pod względem danej cechy, są również najprawdopodobniej odmienne genetycznie i tym samym w większym stopniu rokują nadzieję wystąpienia transgresji, niż np. blisko spokrewnione odmiany.
Tok postępowania jest w hodowli transgresyjnej w zasadzie taki sam jak w hodowli kombinacyjnej
def:
transgresja [łac.], -->. dziedzicznie uwarunkowany, silniejszy rozwój danej cechy u mieszańców niż u form rodzicielskich; dotyczy gł. cech ilościowych (np. wzrost, masa, zawartosc THC, żywicy. itp), warunkowanych przez poligeny.
lub: - pojawienie się w potomstwie mieszańcowym trwałych form, przekraczających pod względem danej cechy ( najczęściej ilościowej i poligenicznej) właściwości obojga rodziców.
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 2 razy.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Krzyżowanie wsteczne
Krzyżowanie wsteczne pojedyncze i wielokrotne.
Opisane dotąd metody hodowli krzyżówkowej mają tę wadę, że skuteczny wybór pożądanych rekombinantów możliwy jest jedynie w takich wypadkach, kiedy korzystne cechy są determinowane przez niewielką liczbę niezależnych czynników genetycznych. Z reguły jednak rozszczepieniom podlega duża liczba czynników i tym samym ich efekt jest trudny do przewidzenia i jednoznacznej oceny. Krzyżowanie wsteczne pozwala na ograniczenie liczby genotypów w rozszczepiających się pokoleniach. Zasada tej metody polega na tym, że heterozygotyczny mieszaniec pokolenia FI jest krzyżowany z jednym z rodziców (AA X aa = Aa; Aa X AA lub aa). Krzyżowanie wsteczne powoduje zatem ograniczenie liczby nowych genotypów i tym samym ułatwia wyselekcjonowanie pożądanych rekombinantów, szczególnie w stosunku do cech wieloczynnikowych o niejasnych stosunkach rozszczepień. Jak wynika z tabeli 8, liczba genotypów w pokoleniu F2 równa się 3 do n (gdzie n = liczba genów), a przy krzyżowaniu wstecznym – 2 do n. Skuteczność krzyżowania wstecznego ujawnia się zatem szczególnie wyraźnie wówczas, kiedy liczba genów jest wysoka: przy dziesięciu genach liczba genotypów w F2 wynosi 310 =59049, a przy krzyżowaniu wstecznym tylko 2 do n =1024. Krzyżowanie wsteczne może okazać się pomocne również wówczas, kiedy celem hodowli są formy powstałe w wyniku rekombinacji cech sprzężonych. Krzyżowanie wsteczne z recesywnym rodzicem ujawnia już w pierwszym pokoleniu B1 pożądane recesywne rekombinacje, podczas gdy w F2 na skutek częstszego występowania rekombinowanych gamet przeważają heterozygo-ty fenotypowo dominujące (Kappert 1958).
Trzeba jednak mieć na uwadze, że krzyżując rośliny pokolenia F1 z jednym z partnerów rodzicielskich, zwiększamy trzykrotnie udział genów tego partnera w pokoleniu B1. Krzyżowanie wsteczne jest więc szczególnie godne polecenia w wypadku, kiedy udział pożądanych właściwości u jednego z partnerów rodzicielskich jest wyższy niż u drugiego, przy czym krzyżowanie wsteczne powinno oczywiście odbywać się z pierwszym z nich.
Pomimo że krzyżowanie wsteczne obniża liczbę genotypów i podwyższa udział pożądanych czynników genetycznych, zakres zmienności zostaje zachowany na poziomie zapewniającym możliwość skutecznej selekcji. Oczywiście uzyskanie dużej liczby rekombinacji w kolejnych pokoleniach wymaga przeprowadzenia odpowiednio dużej liczby krzyżowań wstecznych. W pokoleniu B2 można już rozpocząć selekcję; dalsze zabiegi hodowlane są takie same jak w metodzie kombinacyjnej.
Wielokrotne krzyżowanie wsteczne zaleca się w takich wypadkach, kiedy hodowca do istniejącej już odmiany zamierza przenieść pojedynczą cechę, występującą u rasy bardzo odległej i różnej od tej odmiany (p. rys. 21). Rośliny mieszańcowe krzyżuje się wielokrotnie z tą odmianą rodzicielską, do której ma być wprowadzona nowa cecha. Ponieważ wielokrotne krzyżowanie wsteczne ma na celu ograniczenie udziału drugiej formy rodzicielskiej do przekazania tylko jednej cechy, metodę tę określa się również jako hodowlę wypierającą.
Najłatwiej zrealizować można takie zadanie w wypadku, kiedy cecha, którą hodowca zamierza włączyć do fenotypu określonej odmiany, jest dominująca i uwarunkowana jednoczynnikowo. Pokolenie F1 krzyżuje się z tą odmianą i wśród roślin pokolenia B1 wybiera się takie, które fenotypowo najbardziej są do niej zbliżone, ale jednocześnie wykazują nową, dominującą cechę. Są one heterozygotyczne pod względem tej cechy. Selekcję takich form prowadzi się w każdym kolejnym pokoleniu uzyskanym w wyniku krzyżowania z partnerem wypierającym aż do uzyskania utrwalonych, nowych typów identycznych z odmianą wypierającą, z wyjątkiem jednej dodatkowej cechy, pochodzącej od drugiego partnera. Ponieważ w każdym kolejnym pokoleniu zwiększa się udział genów partnera wypierającego, na ogół wystarcza 4-6 krzyżowań wstecznych. Na koniec wybrane heterozygotyczne pojedynki zostają samozapylone lub przekrzyżowane ze sobą celem uzyskania homozygot (pod wzglądem nowej cechy), które przy dalszym rozmnażaniu już się nie rozszczepiają.
Opisana metoda hodowlana stosowana jest często w celu wprowadzenia do uprawianych odmian odporności na choroby. Rysunek 22 przedstawia schematycznie przebieg prac hodowlanych mających na celu wprowadzenie czynników odporności (PR) z jednej odmiany do drugiej - wartościowej, ale nieodpornej (TT). Pokolenie B1 zostaje sztucznie zainfekowane i do dalszego skrzyżowania wstecznego wybiera się tylko rośliny odporne, które są jednak heterozygotyczne (Rr). Infekowanie i selekcję powtarza się w każdym kolejnym pokoleniu aż do uzyskania nowej formy, morfologicznie takiej samej jak dawna, ale zawierającej czynnik odporności. W wyniku kończącego cykl hodowlany przekrzyżowania lub samozapylenia zostaje on utrwalony w nowej odmianie, homozygotycznej w stosunku do tego czynnika.
Przeniesienie czynników recesywnych jest trudniejsze niż dominujących; partner wypierający jest w takim wypadku dominującą homozygotą AA, poszukiwanych heterozygot Aa nie można więc odróżnić od takich podatnych dominujących homozygot. Cykl hodowlany ulega wówczas wydłużeniu, gdyż uzyskanie recesywnych homozygot aa i wyselekcjonowanie najlepszych z nich wymaga po każdym krzyżowaniu wstecznym samozapylenia lub przekrzyżowania, celem uzyskania rozszczepiającego się pokolenia F2. Szybszą, ale bardziej pracochłonną metodą prowadzącą do tego samego celu jest jednoczesne krzyżowanie mieszańców fenotypowo dominujących z partnerem wypierającym oraz z recesywnym (wypieranym nosicielem pożądanej cechy) i ewentualnie także ich samozapylanie. Heterozygoty Aa można poznać po tym, że dają potomstwo rozszczepiające się, podczas gdy potomstwo homozygot, bez wartości dla dalszej hodowli, nie daje rozszczepień. Liczba roślin krzyżowanych wstecznie musi więc być dwukrotnie wyższa, niż przy przenoszeniu czynnika dominującego, gdyż połowę mieszańców wstecznych (AA X Aa) trzeba odrzucić. Przy takim postępowaniu również otrzymanie homozygot aa uwarunkowane jest uprzednim samozapyleniem lub przekrzyżowaniem heterozygotycznych mieszańców Aa.
Rysunek 23 przedstawia schemat takiego postępowania hodowlanego. Szybkość, z jaką następuje wyeliminowanie genów partnera wypieranego i przekazanie jego pożądanych genów partnerowi wypierającemu, zależy również od występujących sprzężeń. Jeżeli np. pożądany gen A partnera-dawcy (wypieranego) jest sprzężony z niepożądanym genem b, wówczas nie można spodziewać się wystąpienia poszukiwanych rekombinantów już w B1. Każde kolejne krzyżowanie wsteczne wprowadza jednak gen B i tym samym zwiększa prawdopodobieństwo oczekiwanej wymiany. Im silniejsze jest to sprzężenie, tym więcej trzeba wykonać krzyżowań wstecznych (Allard 1960).
Ilość nasion mieszańcowych, które trzeba uzyskać w każdym kolejnym krzyżowaniu wstecznym, zależy przede wszystkim od liczby czynników partnera wypieranego, które mają zostać przeniesione do odmiany wypierającej. Już przy dwóch dominujących czynnikach tylko 1/4 roślin uzyskanych z krzyżowania wstecznego zawiera te czynniki, przy trzech - tylko 1/8 itd.; w wypadku sprzężeń poszukiwane rekombinanty są jeszcze rzadsze. Ilość potrzebnych nasion mieszańcowych zależy również od tego, czy w pokoleniach uzyskanych z krzyżowania wstecznego ma być prowadzona selekcja typów wypierających, a także od tego, czy hodowca zamierza zachować w nowej odmianie pełny zakres zmienności odmiany wypierającej, która nie zawsze stanowi jedną linię czystą. Jeżeli możliwa jest ostrzejsza forma selekcji na daną cechę, trzeba mieć do dyspozycji w kolejnych pokoleniach wstecznych po 20-50 roślin (lub nieco więcej, jeżeli możliwość takiej selekcji jest ograniczona), aby zagwarantować szybkie i pewne przeniesienie jednego dominującego czynnika. W praktyce hodowlanej najczęściej wymagana jest jeszcze większa liczebność kolejnych pokoleń wstecznych (Allard ).
W trudniejszych przypadkach, np. przy większej liczbie przenoszonych czynników, bardzo skuteczne jest włączenie do cyklu hodowlanego pokoleń uzyskanych z kojarzeń wsobnych i dokonanie wśród nich ostrej selekcji, zwłaszcza jeśli pożądane właściwości ujawniają się już przed okresem kwitnienia (np. niektóre cechy odpornościowe, wczesność itp.). W stosunku do innych cech trzeba wykonać "na wyczucie" wiele skrzyżowań, z których znaczna część musi zostać wybrakowana na podstawie wyników testów określających skład genetyczny roślin matecznych.
Okres niezbędny do dziedzicznego utrwalenia pożądanych cech jest znacznie krótszy, jeżeli istnieje możliwość uzyskania i krzyżowania wstecznego kilku pokoleń w ciągu roku. Już uzyskanie tylko dwóch pokoleń w ciągu roku pozwala na otrzymanie pożądanych typów w ciągu zaledwie czterech lat. Możliwości takie stwarza uprawa szklarniowa z wykorzystaniem jarowizacji i dodatkowego oświetlenia.
Jeżeli formy rodzicielskie są ze sobą bliżej spokrewnione, liczba niezbędnych krzyżowań wstecznych jest niewielka i wynosi dwa lub najwyżej cztery. W materiale hodowlanym zachowany zostaje wówczas dostateczny zakres zmienności, pozwalający na przeprowadzenie selekcji na plon i inne właściwości. Przy wielokrotnym krzyżowaniu wstecznym nie ma takiej możliwości, gdyż w końcu otrzymuje się linie identyczne z partnerem wypierającym, z wyjątkiem jednej określonej cechy partnera wypieranego.
Tak więc po kilku kolejnych krzyżowaniach wstecznych następuje etap właściwej hodowli rodowodowej. Z tego względu opisany cykl hodowlany nazywany jest hodowlą wypierająco--rodowodową.
Krzyżowanie wsteczne z różnymi odmianami uprawnymi zwiększa prawdopodobieństwo uzyskania transgresji przy tej metodzie hodowli. Po ostatnim krzyżowaniu wstecznym rody uzyskane z poszczególnych kombinacji rozmnaża się i selekcjonuje oddzielnie, otrzymując w ten sposób populacje cząstkowe o znacznej zmienności, chociaż homozygotyczne pod względem genu wniesionego przez partnera wypieranego (Mac Key 1958, cyt. Wg Hoffmanna 1963).
Stopniowe krzyżowanie wsteczne.
Jednoczesne przeniesienie większej liczby cech partnera wypieranego do istniejącej już odmiany uprawnej jest trudne, ale możliwe przy zastosowaniu krzyżowania wstecznego, realizowanego w kilku połączonych, mniej lub bardziej równoległych albo sukcesywnych cyklach. Przekonywającym przykładem skuteczności takiego postępowania jest' wyhodowanie amerykańskich odmian jęczmienia i pszenicy, charakteryzujących się odpornością na różne choroby (rys. 24).
Metodą krzyżowania wstecznego przenosi się najpierw jeden czynnik (RBRB) do istniejącej odmiany uprawnej P1; uzyskana w ten sposób nowa odmiana zostaje włączona w następny cykl krzyżowania wstecznego jako partner wypierający Pâ€1do którego przenosi się drugi czynnik - RcRc- Celem skrócenia cyklu hodowlanego to drugie krzyżowanie wsteczne może być realizowane równolegle z pierwszym, a więc również z odmianą P1 aż do etapu, w którym obydwa czynniki odpornościowe - RB i RC - zostaną ustabilizowane w stanie homozygotycznym. W ten sam sposób do jednej odmiany wypierającej można wprowadzić dalsze czynniki odpornościowe. Końcowym produktem każdej serii krzyżowań wstecznych jest nowa forma, która po przetestowaniu na odporność, plenność i cechy jakościowe, może stanowić, odrębną odmianę, a jednocześnie materiał wyjściowy do dalszego ulepszania tą samą metodą (rys. 25).
Rysunek 26 przedstawia schemat drugiej metody, polegającej na równoczesnym rozpoczęciu krzyżowania wstecznego jednej odmiany wypierającej z czterema partnerami wypieranymi, w celu przeniesienia do niej różnych cech odpornościowych (Mac Key 1958, cyt. wg Hoffmanna 1963, Hiorth 1963).
[ external image ]
[ external image ]
Krzyżowanie wsteczne pojedyncze i wielokrotne.
Opisane dotąd metody hodowli krzyżówkowej mają tę wadę, że skuteczny wybór pożądanych rekombinantów możliwy jest jedynie w takich wypadkach, kiedy korzystne cechy są determinowane przez niewielką liczbę niezależnych czynników genetycznych. Z reguły jednak rozszczepieniom podlega duża liczba czynników i tym samym ich efekt jest trudny do przewidzenia i jednoznacznej oceny. Krzyżowanie wsteczne pozwala na ograniczenie liczby genotypów w rozszczepiających się pokoleniach. Zasada tej metody polega na tym, że heterozygotyczny mieszaniec pokolenia FI jest krzyżowany z jednym z rodziców (AA X aa = Aa; Aa X AA lub aa). Krzyżowanie wsteczne powoduje zatem ograniczenie liczby nowych genotypów i tym samym ułatwia wyselekcjonowanie pożądanych rekombinantów, szczególnie w stosunku do cech wieloczynnikowych o niejasnych stosunkach rozszczepień. Jak wynika z tabeli 8, liczba genotypów w pokoleniu F2 równa się 3 do n (gdzie n = liczba genów), a przy krzyżowaniu wstecznym – 2 do n. Skuteczność krzyżowania wstecznego ujawnia się zatem szczególnie wyraźnie wówczas, kiedy liczba genów jest wysoka: przy dziesięciu genach liczba genotypów w F2 wynosi 310 =59049, a przy krzyżowaniu wstecznym tylko 2 do n =1024. Krzyżowanie wsteczne może okazać się pomocne również wówczas, kiedy celem hodowli są formy powstałe w wyniku rekombinacji cech sprzężonych. Krzyżowanie wsteczne z recesywnym rodzicem ujawnia już w pierwszym pokoleniu B1 pożądane recesywne rekombinacje, podczas gdy w F2 na skutek częstszego występowania rekombinowanych gamet przeważają heterozygo-ty fenotypowo dominujące (Kappert 1958).
Trzeba jednak mieć na uwadze, że krzyżując rośliny pokolenia F1 z jednym z partnerów rodzicielskich, zwiększamy trzykrotnie udział genów tego partnera w pokoleniu B1. Krzyżowanie wsteczne jest więc szczególnie godne polecenia w wypadku, kiedy udział pożądanych właściwości u jednego z partnerów rodzicielskich jest wyższy niż u drugiego, przy czym krzyżowanie wsteczne powinno oczywiście odbywać się z pierwszym z nich.
Pomimo że krzyżowanie wsteczne obniża liczbę genotypów i podwyższa udział pożądanych czynników genetycznych, zakres zmienności zostaje zachowany na poziomie zapewniającym możliwość skutecznej selekcji. Oczywiście uzyskanie dużej liczby rekombinacji w kolejnych pokoleniach wymaga przeprowadzenia odpowiednio dużej liczby krzyżowań wstecznych. W pokoleniu B2 można już rozpocząć selekcję; dalsze zabiegi hodowlane są takie same jak w metodzie kombinacyjnej.
Wielokrotne krzyżowanie wsteczne zaleca się w takich wypadkach, kiedy hodowca do istniejącej już odmiany zamierza przenieść pojedynczą cechę, występującą u rasy bardzo odległej i różnej od tej odmiany (p. rys. 21). Rośliny mieszańcowe krzyżuje się wielokrotnie z tą odmianą rodzicielską, do której ma być wprowadzona nowa cecha. Ponieważ wielokrotne krzyżowanie wsteczne ma na celu ograniczenie udziału drugiej formy rodzicielskiej do przekazania tylko jednej cechy, metodę tę określa się również jako hodowlę wypierającą.
Najłatwiej zrealizować można takie zadanie w wypadku, kiedy cecha, którą hodowca zamierza włączyć do fenotypu określonej odmiany, jest dominująca i uwarunkowana jednoczynnikowo. Pokolenie F1 krzyżuje się z tą odmianą i wśród roślin pokolenia B1 wybiera się takie, które fenotypowo najbardziej są do niej zbliżone, ale jednocześnie wykazują nową, dominującą cechę. Są one heterozygotyczne pod względem tej cechy. Selekcję takich form prowadzi się w każdym kolejnym pokoleniu uzyskanym w wyniku krzyżowania z partnerem wypierającym aż do uzyskania utrwalonych, nowych typów identycznych z odmianą wypierającą, z wyjątkiem jednej dodatkowej cechy, pochodzącej od drugiego partnera. Ponieważ w każdym kolejnym pokoleniu zwiększa się udział genów partnera wypierającego, na ogół wystarcza 4-6 krzyżowań wstecznych. Na koniec wybrane heterozygotyczne pojedynki zostają samozapylone lub przekrzyżowane ze sobą celem uzyskania homozygot (pod wzglądem nowej cechy), które przy dalszym rozmnażaniu już się nie rozszczepiają.
Opisana metoda hodowlana stosowana jest często w celu wprowadzenia do uprawianych odmian odporności na choroby. Rysunek 22 przedstawia schematycznie przebieg prac hodowlanych mających na celu wprowadzenie czynników odporności (PR) z jednej odmiany do drugiej - wartościowej, ale nieodpornej (TT). Pokolenie B1 zostaje sztucznie zainfekowane i do dalszego skrzyżowania wstecznego wybiera się tylko rośliny odporne, które są jednak heterozygotyczne (Rr). Infekowanie i selekcję powtarza się w każdym kolejnym pokoleniu aż do uzyskania nowej formy, morfologicznie takiej samej jak dawna, ale zawierającej czynnik odporności. W wyniku kończącego cykl hodowlany przekrzyżowania lub samozapylenia zostaje on utrwalony w nowej odmianie, homozygotycznej w stosunku do tego czynnika.
Przeniesienie czynników recesywnych jest trudniejsze niż dominujących; partner wypierający jest w takim wypadku dominującą homozygotą AA, poszukiwanych heterozygot Aa nie można więc odróżnić od takich podatnych dominujących homozygot. Cykl hodowlany ulega wówczas wydłużeniu, gdyż uzyskanie recesywnych homozygot aa i wyselekcjonowanie najlepszych z nich wymaga po każdym krzyżowaniu wstecznym samozapylenia lub przekrzyżowania, celem uzyskania rozszczepiającego się pokolenia F2. Szybszą, ale bardziej pracochłonną metodą prowadzącą do tego samego celu jest jednoczesne krzyżowanie mieszańców fenotypowo dominujących z partnerem wypierającym oraz z recesywnym (wypieranym nosicielem pożądanej cechy) i ewentualnie także ich samozapylanie. Heterozygoty Aa można poznać po tym, że dają potomstwo rozszczepiające się, podczas gdy potomstwo homozygot, bez wartości dla dalszej hodowli, nie daje rozszczepień. Liczba roślin krzyżowanych wstecznie musi więc być dwukrotnie wyższa, niż przy przenoszeniu czynnika dominującego, gdyż połowę mieszańców wstecznych (AA X Aa) trzeba odrzucić. Przy takim postępowaniu również otrzymanie homozygot aa uwarunkowane jest uprzednim samozapyleniem lub przekrzyżowaniem heterozygotycznych mieszańców Aa.
Rysunek 23 przedstawia schemat takiego postępowania hodowlanego. Szybkość, z jaką następuje wyeliminowanie genów partnera wypieranego i przekazanie jego pożądanych genów partnerowi wypierającemu, zależy również od występujących sprzężeń. Jeżeli np. pożądany gen A partnera-dawcy (wypieranego) jest sprzężony z niepożądanym genem b, wówczas nie można spodziewać się wystąpienia poszukiwanych rekombinantów już w B1. Każde kolejne krzyżowanie wsteczne wprowadza jednak gen B i tym samym zwiększa prawdopodobieństwo oczekiwanej wymiany. Im silniejsze jest to sprzężenie, tym więcej trzeba wykonać krzyżowań wstecznych (Allard 1960).
Ilość nasion mieszańcowych, które trzeba uzyskać w każdym kolejnym krzyżowaniu wstecznym, zależy przede wszystkim od liczby czynników partnera wypieranego, które mają zostać przeniesione do odmiany wypierającej. Już przy dwóch dominujących czynnikach tylko 1/4 roślin uzyskanych z krzyżowania wstecznego zawiera te czynniki, przy trzech - tylko 1/8 itd.; w wypadku sprzężeń poszukiwane rekombinanty są jeszcze rzadsze. Ilość potrzebnych nasion mieszańcowych zależy również od tego, czy w pokoleniach uzyskanych z krzyżowania wstecznego ma być prowadzona selekcja typów wypierających, a także od tego, czy hodowca zamierza zachować w nowej odmianie pełny zakres zmienności odmiany wypierającej, która nie zawsze stanowi jedną linię czystą. Jeżeli możliwa jest ostrzejsza forma selekcji na daną cechę, trzeba mieć do dyspozycji w kolejnych pokoleniach wstecznych po 20-50 roślin (lub nieco więcej, jeżeli możliwość takiej selekcji jest ograniczona), aby zagwarantować szybkie i pewne przeniesienie jednego dominującego czynnika. W praktyce hodowlanej najczęściej wymagana jest jeszcze większa liczebność kolejnych pokoleń wstecznych (Allard ).
W trudniejszych przypadkach, np. przy większej liczbie przenoszonych czynników, bardzo skuteczne jest włączenie do cyklu hodowlanego pokoleń uzyskanych z kojarzeń wsobnych i dokonanie wśród nich ostrej selekcji, zwłaszcza jeśli pożądane właściwości ujawniają się już przed okresem kwitnienia (np. niektóre cechy odpornościowe, wczesność itp.). W stosunku do innych cech trzeba wykonać "na wyczucie" wiele skrzyżowań, z których znaczna część musi zostać wybrakowana na podstawie wyników testów określających skład genetyczny roślin matecznych.
Okres niezbędny do dziedzicznego utrwalenia pożądanych cech jest znacznie krótszy, jeżeli istnieje możliwość uzyskania i krzyżowania wstecznego kilku pokoleń w ciągu roku. Już uzyskanie tylko dwóch pokoleń w ciągu roku pozwala na otrzymanie pożądanych typów w ciągu zaledwie czterech lat. Możliwości takie stwarza uprawa szklarniowa z wykorzystaniem jarowizacji i dodatkowego oświetlenia.
Jeżeli formy rodzicielskie są ze sobą bliżej spokrewnione, liczba niezbędnych krzyżowań wstecznych jest niewielka i wynosi dwa lub najwyżej cztery. W materiale hodowlanym zachowany zostaje wówczas dostateczny zakres zmienności, pozwalający na przeprowadzenie selekcji na plon i inne właściwości. Przy wielokrotnym krzyżowaniu wstecznym nie ma takiej możliwości, gdyż w końcu otrzymuje się linie identyczne z partnerem wypierającym, z wyjątkiem jednej określonej cechy partnera wypieranego.
Tak więc po kilku kolejnych krzyżowaniach wstecznych następuje etap właściwej hodowli rodowodowej. Z tego względu opisany cykl hodowlany nazywany jest hodowlą wypierająco--rodowodową.
Krzyżowanie wsteczne z różnymi odmianami uprawnymi zwiększa prawdopodobieństwo uzyskania transgresji przy tej metodzie hodowli. Po ostatnim krzyżowaniu wstecznym rody uzyskane z poszczególnych kombinacji rozmnaża się i selekcjonuje oddzielnie, otrzymując w ten sposób populacje cząstkowe o znacznej zmienności, chociaż homozygotyczne pod względem genu wniesionego przez partnera wypieranego (Mac Key 1958, cyt. Wg Hoffmanna 1963).
Stopniowe krzyżowanie wsteczne.
Jednoczesne przeniesienie większej liczby cech partnera wypieranego do istniejącej już odmiany uprawnej jest trudne, ale możliwe przy zastosowaniu krzyżowania wstecznego, realizowanego w kilku połączonych, mniej lub bardziej równoległych albo sukcesywnych cyklach. Przekonywającym przykładem skuteczności takiego postępowania jest' wyhodowanie amerykańskich odmian jęczmienia i pszenicy, charakteryzujących się odpornością na różne choroby (rys. 24).
Metodą krzyżowania wstecznego przenosi się najpierw jeden czynnik (RBRB) do istniejącej odmiany uprawnej P1; uzyskana w ten sposób nowa odmiana zostaje włączona w następny cykl krzyżowania wstecznego jako partner wypierający Pâ€1do którego przenosi się drugi czynnik - RcRc- Celem skrócenia cyklu hodowlanego to drugie krzyżowanie wsteczne może być realizowane równolegle z pierwszym, a więc również z odmianą P1 aż do etapu, w którym obydwa czynniki odpornościowe - RB i RC - zostaną ustabilizowane w stanie homozygotycznym. W ten sam sposób do jednej odmiany wypierającej można wprowadzić dalsze czynniki odpornościowe. Końcowym produktem każdej serii krzyżowań wstecznych jest nowa forma, która po przetestowaniu na odporność, plenność i cechy jakościowe, może stanowić, odrębną odmianę, a jednocześnie materiał wyjściowy do dalszego ulepszania tą samą metodą (rys. 25).
Rysunek 26 przedstawia schemat drugiej metody, polegającej na równoczesnym rozpoczęciu krzyżowania wstecznego jednej odmiany wypierającej z czterema partnerami wypieranymi, w celu przeniesienia do niej różnych cech odpornościowych (Mac Key 1958, cyt. wg Hoffmanna 1963, Hiorth 1963).
[ external image ]
[ external image ]
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 2 razy.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Hodowla odmian wieloliniowych (multilineal varietes).
Metoda wielokrotnego krzyżowania wstecznego stwarza możliwość formowania tzw. odmian wieloliniowych, czyli złożonych (multilineal yariety, composite variety), o dużym znaczeniu przede wszystkim w hodowli odpornościowej. Odmiany takie powstają w wyniku zmieszania kilku linii identycznych lub bardzo podobnych pod względem cech morfologicznych i jakościowych, ale będących nosicielami różnych genów odporności na tę samą chorobę. Tak więc, w odróżnieniu od metody stopniowego krzyżowania wstecznego, nie dąży się tutaj do połączenia kilku genów w jednej linii. W hodowli odmian złożonych, odpornych np. na rdzę, liczba wybranych linii wynosi mniej więcej 6 do 18 (rys. 27).
Dzięki dokładnej znajomości patologii i epidemiologii rdzy źdźbłowej, stosunków między gospodarzem a pasożytem oraz genetycznego uwarunkowania właściwości odpornościowych w populacji, metodę tę zastosowali z powodzeniem m.in. Borlaug (1956) oraz Gibler i in. (1956, 1963, cyt. wg Rudorfa 1965) w Meksyku i Kolumbii przy hodowli pszenicy odmiany Miramar. Odmiany wieloliniowe mają tę wyższość nad odmianami konwencjonalnymi odpornymi na wszystkie lub tylko lokalnie występujące choroby, że dzięki zróżnicowaniu genetycznych czynników odpornościowych nie ulegają szybkiemu zakażeniu ani tym bardziej całkowitemu zniszczeniu w razie pojawienia się nowej rasy patogena. W najgorszym wypadku, gdyby okazało się, że jeden lub kilka komponentów odmiany złożonej jest podatnych na porażenie przez tę nową rasę, może zajść potrzeba zastąpienia ich innymi liniami. Jak dotąd jednak ani w Meksyku, ani w Kolumbii wypadek taki nie był notowany. Niemniej jednak nie należy zaniedbywać hodowli nowych linii z różnymi genami odporności, którymi w razie potrzeby można by zastąpić podatne komponenty odmian wieloliniowych (Borlaug 1958, Rudorf 1965).
W warunkach klimatycznych Zachodniej i Środkowej Europy pożądane są odmiany odporne na kilka różnych czynników chorobotwórczych. W tym celu Rudorf (1965) zmodyfikował metodykę hodowli odmian wieloliniowych (por. rys. 27). Dzięki zastosowaniu krzyżowania wstecznego można już na samym początku cyklu hodowlanego rozpocząć poszukiwanie rekombinantów z genami odporności na więcej niż jedną chorobę. W opisanym poprzednio programie hodowlanym, wykorzystującym krzyżowanie wsteczne, liczba wypieranych odmian z genami odporności na określoną chorobę musi być znacznie ograniczona. Trudność tę można częściowo ominąć, jeśli odmiany wyjściowe wytypowane do krzyżowania odznaczają się kompleksową odpornością na różne rasy danego patogena ł (lub) odpornością na inne choroby. Jednakże i w tym wypadku trzeba kontynuować hodowlę z zastosowaniem krzyżowania wstecznego, tak aby w razie potrzeby mieć do dyspozycji rezerwowe linie z odmiennym genetycznie mechanizmem odporności. Uzyskanie tą metodą form z kompleksową, genetycznie uwarunkowaną odpornością na różne choroby nie jest łatwe. Stosuje się w takim wypadku selekcję w warunkach prowokacyjnych, po sztucznej infekcji różnymi patogenami odpowiednio liczebnych pokoleń rozszczepiających się, tak, aby w wyniku krzyżowania wstecznego nie utracić żadnego z czynników odpornościowych odmiany wypieranej. Najpewniej prowadzi do tego celu włączenie do programu hodowlanego kojarzeń wsobnych.
W drugim etapie hodowli takich odmian ze zróżnicowaną odpornością linie odporne na jedną czy dwie choroby krzyżuje się z liniami odpornymi na inne choroby. Ponieważ wszystkie te linie są genetycznie pokrewne, zadanie hodowcy polega jedynie na połączeniu odporności na różne choroby w jednej odmianie.
[ external image ]
Metoda wielokrotnego krzyżowania wstecznego stwarza możliwość formowania tzw. odmian wieloliniowych, czyli złożonych (multilineal yariety, composite variety), o dużym znaczeniu przede wszystkim w hodowli odpornościowej. Odmiany takie powstają w wyniku zmieszania kilku linii identycznych lub bardzo podobnych pod względem cech morfologicznych i jakościowych, ale będących nosicielami różnych genów odporności na tę samą chorobę. Tak więc, w odróżnieniu od metody stopniowego krzyżowania wstecznego, nie dąży się tutaj do połączenia kilku genów w jednej linii. W hodowli odmian złożonych, odpornych np. na rdzę, liczba wybranych linii wynosi mniej więcej 6 do 18 (rys. 27).
Dzięki dokładnej znajomości patologii i epidemiologii rdzy źdźbłowej, stosunków między gospodarzem a pasożytem oraz genetycznego uwarunkowania właściwości odpornościowych w populacji, metodę tę zastosowali z powodzeniem m.in. Borlaug (1956) oraz Gibler i in. (1956, 1963, cyt. wg Rudorfa 1965) w Meksyku i Kolumbii przy hodowli pszenicy odmiany Miramar. Odmiany wieloliniowe mają tę wyższość nad odmianami konwencjonalnymi odpornymi na wszystkie lub tylko lokalnie występujące choroby, że dzięki zróżnicowaniu genetycznych czynników odpornościowych nie ulegają szybkiemu zakażeniu ani tym bardziej całkowitemu zniszczeniu w razie pojawienia się nowej rasy patogena. W najgorszym wypadku, gdyby okazało się, że jeden lub kilka komponentów odmiany złożonej jest podatnych na porażenie przez tę nową rasę, może zajść potrzeba zastąpienia ich innymi liniami. Jak dotąd jednak ani w Meksyku, ani w Kolumbii wypadek taki nie był notowany. Niemniej jednak nie należy zaniedbywać hodowli nowych linii z różnymi genami odporności, którymi w razie potrzeby można by zastąpić podatne komponenty odmian wieloliniowych (Borlaug 1958, Rudorf 1965).
W warunkach klimatycznych Zachodniej i Środkowej Europy pożądane są odmiany odporne na kilka różnych czynników chorobotwórczych. W tym celu Rudorf (1965) zmodyfikował metodykę hodowli odmian wieloliniowych (por. rys. 27). Dzięki zastosowaniu krzyżowania wstecznego można już na samym początku cyklu hodowlanego rozpocząć poszukiwanie rekombinantów z genami odporności na więcej niż jedną chorobę. W opisanym poprzednio programie hodowlanym, wykorzystującym krzyżowanie wsteczne, liczba wypieranych odmian z genami odporności na określoną chorobę musi być znacznie ograniczona. Trudność tę można częściowo ominąć, jeśli odmiany wyjściowe wytypowane do krzyżowania odznaczają się kompleksową odpornością na różne rasy danego patogena ł (lub) odpornością na inne choroby. Jednakże i w tym wypadku trzeba kontynuować hodowlę z zastosowaniem krzyżowania wstecznego, tak aby w razie potrzeby mieć do dyspozycji rezerwowe linie z odmiennym genetycznie mechanizmem odporności. Uzyskanie tą metodą form z kompleksową, genetycznie uwarunkowaną odpornością na różne choroby nie jest łatwe. Stosuje się w takim wypadku selekcję w warunkach prowokacyjnych, po sztucznej infekcji różnymi patogenami odpowiednio liczebnych pokoleń rozszczepiających się, tak, aby w wyniku krzyżowania wstecznego nie utracić żadnego z czynników odpornościowych odmiany wypieranej. Najpewniej prowadzi do tego celu włączenie do programu hodowlanego kojarzeń wsobnych.
W drugim etapie hodowli takich odmian ze zróżnicowaną odpornością linie odporne na jedną czy dwie choroby krzyżuje się z liniami odpornymi na inne choroby. Ponieważ wszystkie te linie są genetycznie pokrewne, zadanie hodowcy polega jedynie na połączeniu odporności na różne choroby w jednej odmianie.
[ external image ]
Ostatnio zmieniony 10 marca 2009 przez Darksouled, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Krzyżowanie wsteczne i hodowla konwergencyjna
Metody hodowli roślin samopłodnych z zastosowaniem krzyżowania wstecznego mogą bez zasadniczych zmian znaleźć również zastosowanie w hodowli roślin obcopłodnych. Oczywiście trzeba jednak mieć na uwadze konieczność ochrony przed przypadkowym obcozapyleniem oraz stosowanie partnerów wypierających homozygotycznych pod względem pożądanej cechy. Szczególnie ważna jest poza tym liczebność gamet partnera wypierającego, która powinna być na tyle duża, aby nawet po kilkakrotnym krzyżowaniu wstecznym umożliwić zachowanie charakterystycznej dla danej odmiany frekwencji genów. W tym celu niezbędne jest dysponowanie większą liczbą mieszańców wstecznych niż u roślin samopylnych. Zachowanie pierwotnej frekwencji genów wymaga każdorazowo krzyżowania co najmniej 200 roślin odmiany wypierającej.
W 1927 r. Richey opracował specjalnie dla kukurydzy metodę „wzajemnej hodowli konwergencyjnej", w której również znajduje zastosowanie krzyżowanie wsteczne. Metoda ta pozwala, w wyniku rekombinacji dominujących genów plenności, na utrwalenie w pewnym stopniu efektu heterozji, występującego po skrzyżowaniu dwóch odmian lub linii wsobnych.
Rysunek 31 przedstawia schemat wzajemnej hodowli konwergencyjnej. Po skrzyżowaniu linii wsobnych A i B mieszańce AB są wielokrotnie krzyżowane wstecznie w jednej serii z rodzicem A i w drugiej — z rodzicem B. W serii pierwszej, aczkolwiek partnerem wypierającym jest A, wybiera się w potomstwie mieszańcowym osobniki zachowujące możliwie jak najwięcej cech partnera B i odwrotnie — w serii drugiej wybiera się osobniki z cechami A. Ponadto w obu seriach zwraca się uwagę na wybór szczególnie bujnych roślin. W ten sposób można nasycanie mieszańców genami partnera wypierającego połączyć z zachowaniem cennych właściwości partnera wypieranego. Po czterokrotnym sukcesywnym krzyżowaniu wstecznym rośliny AB4 i A4B są samozapylane lub krzyżowane wsobnie. Ostatnim etapem wzajemnej hodowli konwergencyjnej jest selekcja i ustabilizowanie w wysokim stopniu homozygotycznych linii B(A) i A(B).
Te ulepszone linie (ang. recovered lines) zostają następnie skrzyżowane ze sobą i wykorzystane do kolejnego cyklu kilkakrotnego krzyżowania wstecznego. W tym cyklu partnerami wypierającymi są więc linie ulepszone w porównaniu z materiałem wyjściowym. Metody postępowania w dalszych generacjach mieszańcowych drugiego i ewentualnie jeszcze trzeciego cyklu są takie same, jak w pierwszym cyklu krzyżowania konwergencyjnego. Uzyskane w ten sposób ulepszone linie kukurydzy są bardziej plenne od wyjściowych linii wsobnych, ale nie osiągają wydajności heterozyjnych mieszańców pokolenia Fj (Sprague, Penny iRussel 1959).
Hodowla konwergencyjna rzadko bywa stosowana w praktyce, gdyż jest bardzo żmudna i pracochłonna. Szybsze i lepsze wyniki daje hodowla pojedynczych lub podwójnych mieszańców heterozyjnych.
[ external image ]
Metody hodowli roślin samopłodnych z zastosowaniem krzyżowania wstecznego mogą bez zasadniczych zmian znaleźć również zastosowanie w hodowli roślin obcopłodnych. Oczywiście trzeba jednak mieć na uwadze konieczność ochrony przed przypadkowym obcozapyleniem oraz stosowanie partnerów wypierających homozygotycznych pod względem pożądanej cechy. Szczególnie ważna jest poza tym liczebność gamet partnera wypierającego, która powinna być na tyle duża, aby nawet po kilkakrotnym krzyżowaniu wstecznym umożliwić zachowanie charakterystycznej dla danej odmiany frekwencji genów. W tym celu niezbędne jest dysponowanie większą liczbą mieszańców wstecznych niż u roślin samopylnych. Zachowanie pierwotnej frekwencji genów wymaga każdorazowo krzyżowania co najmniej 200 roślin odmiany wypierającej.
W 1927 r. Richey opracował specjalnie dla kukurydzy metodę „wzajemnej hodowli konwergencyjnej", w której również znajduje zastosowanie krzyżowanie wsteczne. Metoda ta pozwala, w wyniku rekombinacji dominujących genów plenności, na utrwalenie w pewnym stopniu efektu heterozji, występującego po skrzyżowaniu dwóch odmian lub linii wsobnych.
Rysunek 31 przedstawia schemat wzajemnej hodowli konwergencyjnej. Po skrzyżowaniu linii wsobnych A i B mieszańce AB są wielokrotnie krzyżowane wstecznie w jednej serii z rodzicem A i w drugiej — z rodzicem B. W serii pierwszej, aczkolwiek partnerem wypierającym jest A, wybiera się w potomstwie mieszańcowym osobniki zachowujące możliwie jak najwięcej cech partnera B i odwrotnie — w serii drugiej wybiera się osobniki z cechami A. Ponadto w obu seriach zwraca się uwagę na wybór szczególnie bujnych roślin. W ten sposób można nasycanie mieszańców genami partnera wypierającego połączyć z zachowaniem cennych właściwości partnera wypieranego. Po czterokrotnym sukcesywnym krzyżowaniu wstecznym rośliny AB4 i A4B są samozapylane lub krzyżowane wsobnie. Ostatnim etapem wzajemnej hodowli konwergencyjnej jest selekcja i ustabilizowanie w wysokim stopniu homozygotycznych linii B(A) i A(B).
Te ulepszone linie (ang. recovered lines) zostają następnie skrzyżowane ze sobą i wykorzystane do kolejnego cyklu kilkakrotnego krzyżowania wstecznego. W tym cyklu partnerami wypierającymi są więc linie ulepszone w porównaniu z materiałem wyjściowym. Metody postępowania w dalszych generacjach mieszańcowych drugiego i ewentualnie jeszcze trzeciego cyklu są takie same, jak w pierwszym cyklu krzyżowania konwergencyjnego. Uzyskane w ten sposób ulepszone linie kukurydzy są bardziej plenne od wyjściowych linii wsobnych, ale nie osiągają wydajności heterozyjnych mieszańców pokolenia Fj (Sprague, Penny iRussel 1959).
Hodowla konwergencyjna rzadko bywa stosowana w praktyce, gdyż jest bardzo żmudna i pracochłonna. Szybsze i lepsze wyniki daje hodowla pojedynczych lub podwójnych mieszańców heterozyjnych.
[ external image ]
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
Wyświetl profil - Fubar
Ranga: Kompetentny
Rejestracja: 25 lutego 2006
Płeć: chłopak
- ZASŁUGI
- Kompetentny
- 645Liczba postów
- 3Karma otrzymana
- 0Karma przydzielona
- 0 Edycje Narkopedii
NarkoMemy dodaj swój
![[mem]](https://hyperreal.top/wtf/memy/c/c9ced04a-6b47-4fc4-9e8e-e4e0bfb68795/nowyvendor-h.png?X-Amz-Algorithm=AWS4-HMAC-SHA256&X-Amz-Credential=nxyCWzIV8fJz5t5dUSIx%2F20240418%2FNOTEU%2Fs3%2Faws4_request&X-Amz-Date=20240418T030416Z&X-Amz-Expires=3600&X-Amz-SignedHeaders=host&X-Amz-Signature=1a9d0a1e22ef77a2aa609308514d248547cbd0e2d07975d515c9edff3a14f8fc)
HyperTuba
dodaj film
Artykuły
![[img]](https://hyperreal.info/sites/hyperreal.info/files/grafika_artykul_skrot/zyciewnorwegii.jpg)
Opisała życie w Norwegii. "Narkotyki są tanie, a państwo opiekuńcze"
![[img]](https://hyperreal.info/sites/hyperreal.info/files/marihuana_i_epilepsja.jpg.jpg)
![[img]](https://hyperreal.info/sites/hyperreal.info/files/grafika_artykul_skrot/marihuana-z-pomaranczowymi-wloskami.jpg)
Newsy
![[img]](https://hyperreal.info/sites/hyperreal.info/files/grafika_news_skrot/ukoko.jpg)
Jacht z kokainą o wartości 80 milionów funtów zmierzał w stronę Wielkiej Brytanii
Prawie tona „narkotyku klasy A” została znaleziona na jachcie płynącym z wysp karaibskich do Wielkiej Brytanii. Jej rynkowa wartość została oszacowana na 80 milionów funtów.
![[img]](https://hyperreal.info/sites/hyperreal.info/files/grafika_news_skrot/global-drug-survey-coronavirus_0.jpg)
Handel narkotykami: Rynek odporny na COVID-19. Coraz większe obroty w internecie
Dynamika rynku handlu narkotykami po krótkim spadku w początkowym okresie pandemii COVID-19 szybko dostosowała się do nowych realiów, wynika z opublikowanego w czwartek (24 czerwca) przez Biuro Narodów Zjednoczonych ds. Narkotyków i Przestępczości (UNODC) nowego Światowego Raportu o Narkotykach.
![[img]](https://hyperreal.info/sites/hyperreal.info/files/grafika_news_skrot/mexicocannabis_0.jpg)
Meksyk: Sąd Najwyższy zdepenalizował rekreacyjne spożycie marihuany
Sąd Najwyższy zdepenalizował w poniedziałek rekreacyjne spożycie marihuany przez dorosłych. Za zalegalizowaniem używki głosowało 8 spośród 11 sędziów. SN po raz kolejny zajął się tą sprawą, jako że Kongres nie zdołał przyjąć stosownej ustawy przed 30 kwietnia.
![[ external image ]](http://img414.imageshack.us/img414/5214/si014wn.gif){kind=link}
![[ external image ]](http://img414.imageshack.us/img414/8577/si025ym.gif){kind=link}
![[ external image ]](http://img414.imageshack.us/img414/8225/hrek9iy.gif){kind=link}
![[ external image ]](http://img414.imageshack.us/img414/7520/wypier0sw.gif){kind=link}
![[ external image ]](http://img322.imageshack.us/img322/9549/wypier20fp.gif){kind=link}
![[ external image ]](http://img322.imageshack.us/img322/7730/wypier237ek.gif){kind=link}
![[ external image ]](http://img395.imageshack.us/img395/5963/fosol2ee.gif){kind=link}