zapraszamy wszystkich zainteresowanych rozmnażaniem konopi. Chcesz utrzymać moc swojej odmiany? A może planujesz stworzyć nową? W takim razie ten dział jest dla Ciebie!
ODPOWIEDZ
Posty: 14 • Strona 1 z 2
  • 645 / 3 / 0
[ external image ]
Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Konopi [ IHAK ]

Przedstawia:

Opracowanie z cyklu: genitalial ficion.

Specjalne podziękowania DLA:

Roberta Rutkowskiego

Autora strony : http://www.narkotyki.com.pl/

Cytat http://www.narkotyki.com.pl/tematy/10.html
---- Marihuana obecnie sprzedawana to głównie odmiana zwana "skunem". Jest to roślina, uzyskana przez specjalne zabiegi hodowlane. Przez modyfikację genetyczną uzyskano w laboratoriach botanicznych z drzew monoploidalnych, poliploidalne.

Główna różnica jest w ilości chromosomów zawartych w genie, co decyduje o mocy "towaru" i różnych innych właściwościach. "Skun" ma kilkakrotnie więcej par chromosomów w genie. Jest to aspekt bardzo korzystny dla handlowców, bo taka odmiana jest o wiele mocniejsza i mniej trzeba zapalić, aby być "zjaranym". Przy tym taki "towar" jest dwukrotnie droższy od słabszego. ----.


wiecej takich kwiatków: ;)
http://forum.hyperreal.info/index.php?t=msg&th=1076& start=0&rid=87



Projekt badawczy :

Tworzenie nowego gatunku z rodziny cannabeacae

Cel projektu.


Połączenie genomów Humulus lupulus i Cannabis sativa. Nowopowstały gatunek jako nie wymieniony w ustawie o zapobieganiu będzie mógł być legalnie uprawiany na terenie PRL. [ Polski Rydzykowo Leperowej ]

W opracowaniu przeprowadzono dogłębną analizę porównawcza rożnych metod otrzymywania nowych allopoliploidalnych gatunków roślin, szczególna uwagę zwracając przy tym na metody klasyczne.

Instytut [ IHAK ] jest z przyczyn natury moralno-geopilitycznych , nastawiony na organiczne metody hodowli (patrz: organic plant breeding -> oczywiście wszeteczne metody obleśnych manipulatorów róznież zostana opisane.. )

Ponieważ nasz instytut w chwili obecnej nie dysponuje wystarczającymi środkami finansowymi na badania, projekt ten znajduje się w fazie wstępnych analiz.
[ numer konta w NBP w stopce... będziemy wdzięczni za wszelkie nawet najdrobniejsze wpłaty ]

Wstęp.

Synteza gatunków. -> Tworzenie form allopoliploidalnych może być wykorzystane nie do syntezy zupełnie nowych form do, nie występujących w naturze.

W projekcie jako partnera do fuzji wybrano Humulus lupulus.

==============================================================================

Cześć pierwsza.

Rodzina Cannabaceae.
Systematyka i porównanie gatunków.

Konopiowate (Cannabaceae) - rodzina roślin zielnych (zazwyczaj pnączy) z rzędu pokrzywowców obejmująca gatunki występujące w strefie klimatu umiarkowanego na półkuli północnej.
Kwiaty
Drobne, rozdzielnopłciowe. Kwiat męski o pięciu pręcikach i pięciolistkowym okwiecie. Kwiat żeński o jednym słupku i zrośnętym okwiecie.

Mają silny zapach wydzielany przez gruczoły z olejkami eterycznymi. Nie mają soku mlecznego.

Gatunki.

[ external image ]


Chmiel zwyczajny (Humulus lupulus L.) 2n=20
Gatunek byliny z rodziny konopiowatych. Występował w stanie dzikim prawdopodobnie w południowej Europie, na Bliskim Wschodzie i w Ameryce północnej. Jednak uprawiany przez człowieka skolonizował (jako zdziczała roślina uprawna) strefę klimatów umiarkowanych i ciepłych całej Eurazji.

Łodyga
Płożąca się lub pnąca, o wielobocznym przekroju, z haczykowato wygiętymi włoskami na krawędziach. Dorastająca w stanie dzikim do 8 m (na plantacjach nawet do 12 m).

Liście
Naprzeciwległe, złożone o 3 do 5 klapach. Nasada sercowata, brzegi gruboząbkowane. Powierzchnia górna szorstka.

Kwiaty
Dwupiene. Męskie zebrane w wierchowate kwiatostany wyrastające wiechowatymi grupami z kątów liści. Kwiaty żeńskie nie posiadają okwiatu, tworzą kotkowate kwiatostany przypominające szyszki iglastych.

Kłącze
Silnie wykształcone, zwane karpą.

Biotop
W Polsce wilgotne zarośla, olsy i łęgi a także stare parki, ogrody i rudery. Występuje pojedynczo lub w skupiskach.

Chmiel japoński (Humulus japonicus) 2n=20 ?
gatunek podobny do chmielu zwyczajnego. Jednoroczny. Brak gruczołów z olejkami eterycznymi. Pospolicie sadzona roślina ozdobna.


Konopie siewne (Cannabis sativa L.) 2n=20
gatunek jednorocznej rośliny zielnej z rodziny konopiowatych, występująca w górach Ałtaj, Tien-Szan oraz na Zakaukaziu i w Afganistanie. Jako roślina uprawna rozpowszechniona w różnych częściach świata.
Łodyga
Dorasta do 150cm (w bardzo sprzyjających warunkach do 200cm), rozgałęziona.

Liście
Dłoniastosieczne o trzech do siedmiu lancetowatych odcinkach o piłowanym brzegu. Rośliny żeńskie posiadają gęstsze ulistnienie.

Kwiaty
Roślina dwupienna - rośliny męskie to płoskonki, płaskonie lub płoskuny, a żeńskie to głowacze. Kwiaty żeńskie zebrane po dwa w kątach małych liści w kłosy pozorne posiadają niepodzielony, pojedynczy okwiat. Kwiaty męskie barwy białozielonkawej zebrane w wiechy znajdujące się w kątach łuskowatych liści. Długość pojedynczego kwiatu do 6mm.

Owoce
Gładkie, słabo lśniące, jajowate orzeszki barwy szarożółtej o długości do 5mm

Wymagania
Roślina azotolubna (nitrofityczna) - najlepiej rozwija się na glebach bardzo bogatych w azot. ==============================================================================

Klasyczne Techniki Łaczenia Gatunkow.

[ external image ]

Przełamywanie barier międzygatunkowych.


Proces krzyżowania międzygatunkowego jest długotrwały i wymaga znajomości stopnia pokrewieństwa krzyżowanych ze sobą gatunków oraz typów izolujących je barier. Istnieją dwa rodzaje mechanizmów izolujących - działające przed i po zapłodnieniu oraz wewnętrzne i zewnętrzne.

Typy barier miedzy gatunkowych i analiza barier mogących wystąpić pomiędzy wybranymi przez nas gatunkami.

izolacja geograficzna; interesujące nas gatunki mają różne miejsca występowania, odległe geograficznie i z tego powodu nie krzyżują się ze sobą. Przeniesione jednak w jedno miejsce mogą się bez trudu krzyżować

- Nie występuje

izolacja ekologiczna; gatunki zajmują różne siedliska na tym samym terenie, co wystarcza, aby nie dochodziło do hybrydyzacji

- Nie występuje.

izolacja sezonowa; gatunki rosną na tym samym terenie, ale kwitną w różnych porach; mieszańce pojawiają się tylko wtedy, gdy terminy kwitnienia obu gatunków zachodzą na siebie

- Nie występuje

izolacja czasowa dotyczy zróżnicowania w zdolności do pylenia i przyjmowania przez słupki ziaren pyłku w ciągu dnia; oznacza to np., że jeden gatunek pyli przed południem, ale słupki drugiego gatunku nie są przygotowane na przyjęcie tego pyłku i w ten sposób powstaje bariera uniemożliwiająca powstawanie mieszańców

- Nie występuje

izolacja etologiczna dotyczy wektorów przenoszących ziarna pyłku; u owadopylnych roślin może istnieć wielka specjalizacja owadów, które zapylają tylko jeden gatunek roślin; nawet jeżeli obok rośnie gatunek spokrewniony, nie zostanie on zapylony przez określony gatunek owadów; mieszańce mogą powstać wtedy, gdy owady zapylające nie mają szczególnych preferencji

- Nie występuje

izolacja mechaniczna jest spowodowana różnicami w budowie kwiatów, co uniemożliwia zapylaczom (np. owadom) przenoszenie pyłku na słupek kwiatu innego gatunku; jednak krzyżowanie jest możliwe dzięki zapyleniu przypadkowemu przez owady, które zwykle nie odwiedzają żadnego z interesujących nas gatunków

- Nie występuje

izolacja może być związana z systemem zapylania i zapładniania; gatunki samopłodne albo apomiktyczne krzyżują się w znikomym stopniu w porównaniu z gatunkami samoniezgodnymi ( = mającymi genetyczny system uniemożliwiający zapylenie własnym pyłkiem, np. seria alleli genu S u żyta, buraków, koniczyny czerwonej itp.)

- Nie występuje

izolacja gametofitowa polega na tym, że ziarna pyłku obcego gatunku nie kiełkują (kiedy gatunki są bardzo od siebie odległe taksonomicznie) albo kiełkują, ale łagiewki pyłkowe nie dochodzą do woreczka zalążkowego rośliny danego gatunku; jest to najpowszechniejszy mechanizm izolacyjny i najbardziej skuteczny z wymienionych dotychczas typów izolacji

Prawdopodobnie występuje. [ powiedzmy, że bez wątpienia występuje..]
Z Nią właśnie będziemy musieli się zmierzyć. Gdyby jej nie było konopie z chmielem krzyżowały by się od wieków ;P


izolacja gametyczna wyraża się tym, że po wniknięciu do woreczka zalążkowego łagiewka uwalnia jądra plemnikowe, ale nie dochodzi do zapłodnienia jądra wtórnego woreczka zalążkowego i nie rozwija się bielmo; ten typ bariery międzygatunkowej jest powszechny, np. u traw, a w szczególności dobrze zbadany u zbóż

Oby NIE !!!! niby jest to trawa, ale..

izolacja nasienna dotyczy zaburzeń lub zahamowania rozwoju zarodka mieszańcowego, w wyniku czego nie dochodzi do wytworzenia mieszańcowego nasienia

- Nie sadze.

ograniczona nieżywotność mieszańców F1 z powodu głębokiej niezgodności genetycznej obu gatunków, która powoduje zamieranie roślin mieszańcowych; barierę tę można przezwyciężyć przez zastosowanie kultur in vitro

- Wątpię.

sterylność mieszańców F1 jest najczęściej powodowana brakiem homologii między chromosomami należącymi do różnych genomów, pochodzących od różnych gatunków; w mejozie chromosomy takie nie koniugują ze sobą, wskutek czego cały proces jest bardzo zakłócony; w efekcie roślina mieszańcowa nie wytwarza funkcjonalnych gamet i nie zawiązuje nasion; barierę tę przezwycięża się przez podwajanie liczby chromosomów w komórkach somatycznych za pomocą kolchicyny

- 99,9% pewna

istnieją też bariery związane z wigorem mieszańców i ich zdolnością do ekspansji, do zajmowania nowych nisz ekologicznych i uzyskania przewagi nad gatunkami rodzicielskimi.

- Te nas obchodzą tyle ile zeszłoroczny śnieg.

Reasumując:

Po pierwsze trzeba w jakiś sposób obejść izolacje gametofitową.
Po drugie : Zwielokrotnić ilość chromosomów w otrzymanej Hybrydzie. Aby pozbyć się sterylności mieszańców F1

Metody: obchodzenia izolacji gametofitowej. Patrz obrazek:

[ external image ]

1. Przycinanie słupka. Raczej się nie nadaje ;(
2. Przenoszenie słupka z skiełkowanymi pyłkami [ chyba troszku nie wykonalne ..]
3. Metoda mentora. Świetnie sprawdza się u kaktusów. Zakładamy, że będzie skuteczna:

Metoda mentora polega na zastosowaniu mieszaniny pyłku : z gatunku z którym zamierzamy skrzyżować nasza roślinę i jej własnego pyłku : pozbawionego życia. [ gotowanie nie wchodzi w grę ;P, najlepsze było by promieniowanie : hmm a może wystarczy kilkudniowe naświetlanie UV ?? albo .. stary nieżywotny już pyłek. ]

Oczywiście możliwe są 2 kierunki krzyżowania :
[ nie wiadomo który : jest lepszy : możliwe , że da się tylko w jednym kierunku.]

1. żeński chmiel + męska cannabis.
2. żeńska cannabis + męski chmiel.

W projekcie zakłada się zastosowanie pyłku uzyskanego z roślin żeńskich [ rewersja płci u konopi patrz: http://forum.hyperreal.info/index.php?t=msg&th=1077& start=0&rid=87 ta sama technika powinna się sprawdzić w wypadku chmielu.]

Przełamanie niepłodności mieszańcowej F1.

Jak powszechnie wiadomo tradycyjną metoda jest traktowanie takich roślin kolchicyna:
Przeanalizujmy jak się to robi.

Metody kolchicynowania.

[ external image ]

- metoda Averyego Kolchicynowanie nasion. Odpada, sprawdza się tylko w wypadku posiadania dużej ilości nasion. [ prawdopodobieństwo uzyskania mieszańcowych nasion jest niewielkie ;( ]

- Metoda Gyoffyego. Okładanie stożków wzrostu watą zamoczoną w 0.1 –0.2% roztworze kolchicyny.
Lub modyfikacja tej metody. Roztwór kolchicyny w 1.5% agarze lub w postaci pasty lanolinowej.
Zalety – możliwość kolchicynowania nie tylko młodych siewek, ale także kątowych pączków starszych pędów.

Inne substancje chemiczne mogące indukować powstawianie poliploidów.

Amiprophosmethyl (APM)
Nocodazole or methyl[5-(2-thienyl-carbonyl)-1H-benzimidazol-2-yl]-carbamat e
Oryzalin 3,5-Dinitro-N',N'-dipropylsulfanilamide [ herbicyd ]
Etc: herbicydy mogą oczywiście równie dobrze zabić na śmierć rośliny ;P

W wypadku uzyskania allopoliploidalnych pędów :

Nowy gatunek powinien być płodny - oczywiście z uwagi na zastosowanie wyłącznie żeńskich roślin : prawdopodobnie da się uzyskiwać nasiona jedynie poprzez : częściową rewersje płci. [-->: http://forum.hyperreal.info/index.php?t=msg&th=1077& start=0&rid=87 ]
Aczkolwiek, możliwe jest, że nowy gat : będzie miał wrodzoną tendencje to tworzenia hermafrodytów. Skutki połączenia 2 odmiennych genomów są zupełnie nieprzewidywalne.

Nie można także przewidzieć wyglądu Nowego gatunku. Nie wiadomo czy będzie przypominał plącze, czy też bardziej krzaczki konopne. Niestety nie ma także pewności, czy uda się uzyskać gatunek który podobnie jak chmiel będzie rośliną wieloletnia rozmnażającą się poprzez rozłogi.

Autorzy są niezmiernie ciekawi także jak wyglądać będą kwiatostany nowego gatunku.

Projekt znajduje się w bardzo wczesnej fazie: wiec jak na razie żadnych konkretów.
Jedynie Hasła ;(.. Niestety KBN olewa nasz skromny instytut. Mamy jednakże nadzieje, że w związku ze wielkimi zmianami wprowadzanymi przez naszych nowych ukochanych przywódców, wkrótce zmieni się to na lepsze.


============================================================

Metody Biotechnologiczne.

Fuzja protoplastów.

[ external image ]


Jak ”powszechnie” wiadomo można połączyć każde dwa protoplasty niezależnie od ich pochodzenia. Nie tylko 2 protoplasty roślinne ale także komórki roślinne i zwierzęce.
My jednakże zajmiemy się tylko otrzymywaniem mieszańców, a właściwie teoretycznymi podstawami, łączenia protoplastów roślinnych.

Mieszańce somatyczne.

Mieszańcem somatycznym nazywa się zregenerowane rośliny otrzymane w wyniku fuzji protoplastów komórek somatycznych. Nie będziemy się zajmowali opisem otrzymywania i prowadzenia kultur protoplastów. [przynajmniej na razie ..może przy następnej aktualizacji..] Przejedzmy od razu do krótkiej bardzo wybiórczej, dokonanej bez zbytniego wgłębiania się w szczegóły ;P, analizy i oceny różnych metod otrzymywania mieszańców somatycznych.

Cała procedura w największym skrócie wygląda tak.

I.

Izolacja i zmieszanie protoplastów dwu komponentów przeznaczonych do fuzji.
W tym przypadku będą to: protoplasty wybranej odmiany: bądź też protoplasty wybranego klonu Cannabis sativa. oraz protoplasty : Hummulus lupulus L. -> przy czym również w wypadku drugiego komponentu dobrze było by przeprowadzić selekcje odpowiedniej odmiany: szczególnie przydatna może się okazać któraś z uprawnych ras: wybrana z uwagi na plonowanie: odporność lub: skład wydzieliny gruczołów żywicznych: lub występowanie ich w większej ilości.
Oczywiście tak samo jak w przypadku wyżej opisanych metod klasycznych zakłada się połączenie protoplastów otrzymanych wyłącznie z roślin żeńskich.

II.

Fuzja. -> do wyboru są 3 metody: Opiszemy je pokrótce nie wnikając zbytnio w szczegóły techniczne.

- Fuzja chemiczna -> wykorzystująca glikol polietylenowy (PEG) który stymuluje fuzje w obecności jonów wapnia.

- Elektrofuzja : przy tej metodzie mieszaninę protoplastów umieszczoną pomiędzy 2 elektrodami poddaje się działaniu krótkiego przepływu prądu o częstotliwości od 0.5 MHZ do 4 MHz przy natężeniu pola od 40 do 500 V/cm. Na skutek tego tworzą się sznury protoplastów wzdłuż linii sił pola elektrycznego. Po czym poddaje się krótkotrwały impuls prądu stałego wywołujący elektroporacje błon protoplastów.

- łączenie pojedynczych protoplastów przy użyciu mikromanipulatora. Najbardziej obiecująca metoda: - przy czym nie miesza się: przy jej stosowaniu 2 rodzajów protoplastów.[ patrz punkt pierwszy]
Dlaczego jest to naszym nieskromnym zdaniem najbardziej obiecująca metoda – w dalszej części..

III.

Identyfikacja i selekcja komórek mieszańcowych.
W wyniku fuzji metodą chemiczna i ekektofuzji otrzymuje się skomplikowana mieszaninę protoplastów:

Po pierwsze 2 rodzaje protoplastów wyjściowych: - brak fuzji: I 3 rodzaje protoplastów fuzyjnych – w tym 2 homokariony : i jeden heterokarion. W mieszaninie występować będą także produkty fuzji wielokrotnych łączących 3 i więcej protoplastów.

Nas interesuje wyłącznie heterokarion.

.. dlatego właśnie te metody zupełnie nie przypadły naszemu skromnemu instytutowi do gustu: Po pierwsze mamy skomplikowaną mieszaninę, której selekcja opiera się na dosyć nieciekawych zasadach: np.: łączenia odporności na antybiotyki i niezdolności do wzrostu bez określonego składnika. Lub łączenia odporności na 2 różne czynniki chemiczne: ...
Na papierze wygląda to wszystko ładnie ;) Tyle, że trzeba najpierw mieć odpowiednie kultury protoplastów.. [ na razie darujemy sobie opisywanie metod wklejania genów odporności.. ;P]
Mechaniczna selekcja oparta na wyglądzie protoplastów, stosowana zwykle gdy niemożliwe jest zastosowanie protoplastów zawierających markery genetyczne umożliwiające selekcje masową : także nie za bardzo nam przypadła do gustu

IV.

Kultura komórek mieszańcowych i regeneracja roślin. -> czyli wyprowadzanie regenerowanych roślin z kultury kalusa: przy zastosowaniu dosyć standartowych technik używanych przy hodowli roślin in vitro.


Kombinacje jadrowo-cytoplazmatyczne otrzymane w wyniku fuzji.

Bezpośrednio po fuzji cytoplazma zawiera wszystkie organele komponentów fuzji. Ale zaraz po regeneracji sciany komórkowej i pierwszych podziałach zachodza procesy dopasowywania się do siebie wszystkich komponentów.
Skutkiem tego może być : eliminacja i/lub rekombinacja chromosomów. Segregacja organeli i/lub rekombinacja organellarnego DNA.
Końcowym efektem tego procesu jest powstanie komórek o innym składzie genetycznym niż wyjściowy.

W zależności od stopnia pokrewieństwa – chromosomy komponentów fuzji mogą współistnieć w jednej komórce albo mogą być częściowo lub całkowicie eliminowane.
Mogą powstawać zarówno mieszańce symetryczne: zawierające wszystkie chromosomy : jak i mieszance asymetryczne mające cześć chromosomów jednego z komponentów, przy czym stopień asymetrii może być bardzo różny. Obok komórek w których doszło do eliminacji tylko pojedynczych chromosomów mogą występować także takie u których wszystkie pochodzą jedynie od jednego komponentu rodzicielskiego.

Zależy to w dużym stopniu od pokrewieństwa pomiędzy komponentami użytymi do fuzji. Można także manipulować sztucznie tym procesem : np.: naświetlając protoplasty niewielkimi dawkami promieniowania jonizującego.

My zakładamy, że w wypadku tej pary fuzyjnej: raczej przeważać będą mieszańce symetryczne: zawierające obydwa zestawy chromosomów.
Rośliny zregenerowane z takich mieszańcowych komórek, powinny być bardzo podobne do tych uzyskanych metodami klasycznymi.

Z cała pewnością wystąpią pewne różnice co spowodowane będzie:
Segregacją chloroplastów ; - w wypadku dosyć blisko spokrewnionych komponentów obserwuje się losową segregacje: a zatem prawdopodobne będzie występowanie wśród mieszańców w przybliżonych proporcjach typów zawierających chloroplasty konopi lub chmielu.
Podobnie będzie w wypadku mitochondriów: z ta jednakże różnicą, że w ich przypadku może znacznie częściej niż w wypadku chloroplastów do rekombinacji i powstania orgalelli o odmiennej charakterystyce.

Wszystkie możliwe połączenia : czyli mieszacie cytoplazmatyczne: oraz jądrowe mieszańce symetryczne i asymetryczne otrzymuje się tylko wówczas gdy łączy się gatunki blisko spokrewnione. W wypadku mniej spokrewnionych dominuje cytoplazma jednego z rodziców. Większe będzie w takim wypadku zróżnicowanie mieszańców jądrowych.
Nie mam zielonego pojęcia jak to będzie wyglądało w tym przypadku ;): ale stawiałbym raczej na to [kierując się: widzimise..] , że obydwa te gatunki należy traktować jako blisko spokrewnione.

Powstawanie różnorodnych mieszańców cytoplazmatycznych jest bardzo korzystne, ponieważ umożliwia wyselekcjonowanie z pośród regenerowanych roślin takich u których występują szczególnie korzystne cechy, które nigdy nie mogły by wystąpić u roślin otrzymanych klasycznymi metodami krzyżowania.

Przejdźmy teraz do cech mieszańców somatycznych:

Oczywiście wygląd: etc: nowego gatunku jest niezbyt przewidywalny: Można mieć jedynie pewność, że botanik oglądający taka roślinę od razu bezbłędnie zaliczy ja do właściwej rodziny : cannabeacae.
Zwykle przy tworzeniu takich mieszańców oczekuje się wystąpienia pewnych określonych cech: w tym przypadku są to: Obecność znacznych ilości THC w wydzielinie gruczołów żywicznych i wygląd odbiegający od typowego dla konopi. Marzy się także to aby roślina ta zachowała bardzo korzystne cechy chmielu – aby nadal była bylina: i łatwo rozmnażała się wegetatywnie poprzez rozłogi. [ dzięki czemu mogła by stać się :: uciążliwym i trudnym do wytępienia wieloletnim chwastem]

Fuzja protoplastów jest obecnie bardzo szeroko stosowana metoda otrzymywania nowych gatunków: odmian : itp...
Z bardziej interesujących od pomidorów : ziemniaków: czy kapusty warto tu wymienić np.:

Datura Straubii – nowy gatunek powstały poprzez połączenie genomów D.innoxia i D. stramonium. -> Wysoka produktywność suchej masy: + 25% większa zawartość skopolaminy niż u D innoxia

Datura hybrida -> połączenie D.innoxia i D.discolor – brak jakichkolwiek bliższych danych..

Cdn..

============================================================

Słownik terminów.

Alloploidalność - obecność zespołów chromosomów pochodzących z różnych gatunków (lub niekiedy rodzajów) w komórkach somatycznych jednego osobnika (alloploida). Genomy form wyjściowych mogą występować pojedynczo lub podwójnie (amfidiploidalność) albo nawet wielokrotnie(allopoliploidalność).

Allopoliploid (amfiploid) - organizm poliploidalny powstały na skutek skrzyżowania dwóch gatunków i zawierający zdwojone genomy każdego z typów rodzicielskich. Liczba chromosomów w takim mieszańcu jest sumą liczby diploidalnej chromosomów obu form rodzicielskich.

FUZJA KOMÓRKOWA.Łączenie się 2 protoplastów komórkowych w komórkę mieszańcową zwykle powiązane z fuzją jąder, uzyskiwane w warunkach eksperymentalnych; stwarza możliwość otrzymywania komórek mieszańcowych między b. odległymi organizmami, np. myszą i człowiekiem, a u roślin w wyniku regeneracji komórek mieszańcowych - całych roślin mieszańcowych (zw. mieszańcami somatycznymi); fuzja komórkowa jest szeroko wykorzystywana w badaniach nad rakiem.

Mutacja genomowa
[ http://pl.wikipedia.org/wiki/Mutacja_genomowa ] Mutacje genomowe, mutacje chromosomowe liczbowe polegają na:
utracie lub występowaniu dodatkowych pojedynczych chromosomów - wskutek zaburzeń rozdziału chromosomów w mitozie bądź mejozie
zwielokrotnieniu całego genomu - w wyniku zniesienia rozdziału wszystkich chromosomów (poliploidalność)
Istnieją również zmiany dziedziczne dotyczące liczby chromosomów. Można je podzielic na trzy rodzaje:

aneuploidia
euploidia, które dodatkowo dzielą się na:
autopoliploidia
allopoliploidia = amfiploidia


TAKSONOMIA EKSPERYMENTALNA - dział taksonomii posługujący się metodami doświadczalnymi w celu uzyskania danych dla wyróżnienia jednostek taksonomicznych oraz poznania stopnia ich pokrewieństwa. T.e. posługuje się techniką uprawy krytycznych form roślinnych w możliwie jednolitych warunkach, co pozwala na odróżnienie zmienności dziedzicznej od zmienności kodyfikacyjnej, oraz technikami cytogenetycznymi (krzyżowanie krytycznych form roślinnych i obserwacja przebiegu mejozy u mieszańców, a także badanie ich płodności). T.e. posługuje się często własnym systemem jednostek, dla wyróżnienia których podstawowym kryterium jest istnienie barier izolacyjnych (zob. izolacja), nie pozwalających na swobodny przepływ genów z jednej jednostki taksonomicznej do drugiej. Tak definiowane jednostki nie zawsze pokrywają się z -jednostkami taksonomicznymi klasycznej taksonomii roślin. Podstawowymi jednostkami t.e. są: ekotyp - osobniki tu nale
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
  • 645 / 3 / 0
Czytanki uzupelniajace.



Łączenie genów (allopoliploidalność)

Jak wykazały dotychczasowe badania cytologiczne i cytogenetyczne, nie wszystkie gatunki dzikie i uprawne mają homologiczne chromosomy i diploidalne kariotypy. Około połowę gatunków okrytozalążkowych stanowią poliploidy, a więc formy o liczbie genomów wyższej niż dwa. W takim wypadku genomy danego gatunku mogą być identyczne (np. AAAA), jak to ma miejsce u autopoliploidów, albo nieidentyczne (np. AABB) - - u allopoliploidów. Ponadto znane są gatunki poliploidalne o genomach semihomologicznych (np. AA A'A'), które Stebbins nazywa allopo-liploidami segmentalnymi. Gatunki o wyższym stopniu poliploidalności mogą mieć zarówno genomy homologiczne (np. AAAAAA), jak i niehomologiczne (np. AABBDD) lub też homologiczne i niehomologiczne (np. AAAADD - autoallopoliploidy,). Cytogenetyczne właściwości poliploidów mają zasadnicze znaczenie przy doborze metod hodowlanych odpowiednich dla danego gatunku.
W toku ewolucji świata roślinnego, a w szczególności roślin uprawnych, allopoliploidalność odegrała bardzo istotną rolę. Analizy cytogenetyczne gatunków poliploidalnych wykazały, że liczne nasze rośliny uprawne są amfidiploidami (pszenica, owies, bawełna, tytoń i wiele innych). Otrzymywanie allopoliploidów w wyniku fuzji dwóch niezredukowanych gamet było dawniej w warunkach eksperymentalnych niezmiernie trudne i rzadkie, podczas gdy obecnie za pomocą kolchicyny można je otrzymywać bez trudności, pod warunkiem, że wyjściowe gatunki krzyżują się ze sobą. Mieszaniec taki jest z reguły bezpłodny na skutek niefunkcjonalności gamet, spowodowanej brakiem homologii i koniugacji chromosomów w mejo-zie; po zdwojeniu liczby genomów za pomocą kolchicyny, homologiczne chromosomy mogą koniugować i tym samym przebieg mejozy jest prawidłowy, a gamety funkcjonalne. Allopoliploidy są więc genetycznie ustabilizowane i z reguły zadowalająco płodne.
Druga metoda otrzymywania allopoliploidów polega na tym, że najpierw za pomocą kolchicyny przeprowadza się formy wyjściowe w stan autotetraploidalny i dopiero wówczas się je krzyżuje. W ten sposób już F1 jest allopoliploidalne a jednocześnie unika się niebezpieczeństwa zniszczenia kolchicyną cennych i najczęściej nielicznych mieszańców. Metoda ta ma jeszcze i tę dobrą stronę, że jeżeli do krzyżowania użyto genetycznie niejednorodnych heterozygotycznych tetraploidalnych rodziców, to i allopoliploidalne mieszańce F1 są heterozygotyczne, podczas gdy allopoliploidy uzyskane przez podwojenie liczby chromosomów diploidalnego mieszańca są zawsze homozygotyczne.


Resynteza gatunków.

W wyniku analiz cytogenetycznych licznych amfidiploidalnych roślin uprawnych udało się zidentyfikować wyjściowe gatunki, z których one powstały. Z kolei odtwarzając pierwotne krzyżowanie i podwajając liczbę chromosomów mieszańca, można było dokonać resyntezy danego gatunku uprawnego. Zabieg taki z powodzeniem przeprowadzono m. in. w obrębie niektórych gatunków należących do rodziny Brassi-caceae, a także u pszenicy i tytoniu. Takie sztucznie zresyntetyzowane amfidiploidy mogą niekiedy stanowić dla hodowli cenniejszy materiał wyjściowy, niż analogiczne formy powstałe w przyrodzie bez ingerencji człowieka.
Duże możliwości pełnej i częściowej resyntezy gatunków am-fidiploidalnych istnieją zwłaszcza w obrębie rodziny Brassicaceae. Rzepak (AACC, n = 19) zawiera dwa genomy A dzikiego rzepiku (n = 10) i dwa genomy C kapusty (n - 9). Jako częściowo syntetyczne określa się takie formy, które w zespole chromosomów zawierają genomy pochodzące bezpośrednio z rzepiku albo kapusty, obok genomów naturalnego rzepaku .
Synteza gatunków. Tworzenie form allopoliploidalnych może być wykorzystane nie tylko do resyntezy gatunków powstałych niegdyś spontanicznie, ale również do syntezy zupełnie nowych form, nie występujących w naturze. Znane są na przykład mieszańce pszenicy z żytem (Triticale), uzyskane już w XIX wieku przez Wilsona (1875) w Ameryce i przez Rimpaua (1889) w Niemczech, prawdopodobnie w wyniku przypadkowego połączenia się niezredukowanych gamet. Karpeczenko (1929) uzyskał w Związku Radzieckim pierwszego stabilnego mieszańca rzodkwi (Ra-phanus sativus) i kapusty (Brassica olemcea), "któremu nadał nazwę Raphanobiassica. Obecnie znane są już bardzo liczne amfi-diploidalne mieszańce tego typu, które muszą być uznane za nowe gatunki, dotychczas nie znane w naturze. Na szczególną uwagę zasługują amfidiploidalne mieszańce międzyrodzajowe zbóż uprawnych i pokrewnych dzikich gatunków, mieszańce w obrębie gatunków i form pszenic, między pszenicą a żytem, Aegilops, Haynaldia i Agropyron, międzygatunkowe mieszańce owsa, traw pastewnych, bawełny, truskawek, tytoniu i różnych przedstawicieli rodziny Brassicaceae.
Niektóre syntetycznie uzyskane mieszańce weszły już do uprawy dzięki swojej bujności lub cennym właściwościom jakościowym (Triticale, trawy pastewne i niektóre mieszańce roślin krzyżowych). Ponadto mieszańce o niespotykanych dotąd kombinacjach genomów mogą służyć jako "pomosty" do dalszego krzyżowania i uzyskiwania takich mieszańców, jakich bezpośrednio nie udało się otrzymać (np. pszenicy z Aegilops, niektórych gatunków tytoniu, ziemniaka oraz roślin krzyżowych; Oehler 1958).
Mając do dyspozycji syntetyczne amfidiploidy, można używać ich jako zapylaczy do krzyżowania z wyjściowymi mieszańcami F1. W wypadku zapłodnienia sporadycznie występujących nie-zredukowanych komórek jajowych uzyskuje się kiełkujące nasiona, a z nich -- mniej lub bardziej płodne rośliny, wydające rozszczepiające się potomstwo.

============================================================ ===


Mieszance międzygatunkowe i międzyrodzajowe

Idea poszukiwania dróg ewolucji świata żywego metodą krzyżowania odległych systematycznie gatunków lub nawet rodzajów jest niewątpliwie stara.
Niewątpliwie ogrodnicy pierwsi zainteresowali się możliwościami uzyskiwania nowych form roślin, zwłaszcza ozdobnych. Temu zainteresowaniu należy przypisać nagłe pojawienie się w 18-tym wieku wielu nowych form roślin ozdobnych, uzyskanych przez ogrodników i amatorów przez krzyżowanie, często międzygatunkowe. W większości przypadków nie znamy pochodzenia nowości ogrodniczych tego okresu. Pierwsze wzmianki pochodzą z 1717 r. Tomasz Fairchild donosi o uzyskaniu mieszańca goździka ogrodowego z goździkiem brodatym.
Drugim znanym z literatury mieszańcem międzygatunkowym był uzyskany przez Koelreutera w 1760 r. mieszaniec między dwoma gatunkami tytoniu. Koelreuter skrzyżował Nicotiana rustica z N. paniculata i uzyskał mieszańca różniącego się od form rodzicielskich.
W dalszym ciągu wyniki prac nad mieszańcami międzygatunkowymi opublikowali: Gaertner, Sutton, Knight, Goss, Wiegmann, Naudin, Baur i wielu innych (wg E. Baura, 1930).
Na początku 19 wieku botanicy nadal prowadzą krzyżowania między-gatunkowe w celu wyjaśnienia wielu zagadnień naukowych. Zdolność bowiem wydawania potomstwa, uzyskanego z mieszańca dwu gatunków, świadczy o ich pokrewieństwie, a także o stwierdzeniu możliwości powstawania nowych gatunków. Tak więc celem pierwszych prac, polegających aa krzyżowaniu różnych gatunków, były badania systematyczne. Lista uzyskanych mieszańców międzygatunkowych jest bardzo duża. W pierwszym rzędzie znajdują się na niej liczne rośliny ozdobne, jak: rododendrony, irysj, storczyki, kanny, dalie, mieczyki, róże, fiołki, wyżliny, goździki itp. Drugie miejsce zajmują drzewa owocowe takie, jak: jabłonie, śliwy, wiśnie, leszczyna, winorośl i inne krzewy jagodowe. Wreszcie mniej liczne przypadki roślin uprawnych, które jednak z uwagi na ich duże znaczenie praktyczne, omówimy szerzej przy końcu tego rozdziału.
Krzyżówki międzyrodzajowe są znacznie bardziej rzadkie, mimo to mamy dzisiaj wiele tego rodzaju mieszańców. Znane są np. mieszańce pochodzące ze skrzyżowania trzciny cukrowej (Saccharum officinarum) z bambusem (Bambusa amndinaced), pszenicy (Triticum) z żytem (Secale sp.), Triticum z Haynaldia, Aegilops z Agropyron, Zea z Euchlaena, Zea z Trip-sacum, Elymus z Triticum, Festuca z Lolium, Cinosurus z Dactylis, Raphanus z Brassica, Pirus z Cydonia, itd.
W Polsce w okresie międzywojennym pierwsze mieszańce żyta z pszenicą wyhodował M. Różański, opierając się na materiale pozostawionym przez Łukasiewicza. Łukasiewicz krzyżował pszenicę zwyczajną Ks. Bulow z żytem Petkus. Uzyskał mieszańca, którego bezpłodność przezwyciężył zapylając go pyłkiem pszenicy. Tak zwane pszenżyto Kruszynkowskie Różańskiego nie różniło się morfologicznie od pszenicy.
Już dość dawno zauważono, że im bardziej oddalone są w systematyce dwa przeznaczone do krzyżowania gatunki, tym większą wykazują bezpłodność i nienormalność wzrostu pierwszego pokolenia. Można jednak zauważyć większe możliwości krzyżowania określonych grup systematycznych roślin.
Łatwe stosunkowo do wykonania są krzyżowania w obrębie rodziny traw, psiankowatych, różowatych i wierzbowatych, natomiast z reguły nie udają się nawet krzyżówki międzygatunkowe wśród motylkowatych, baldaszkowatych, liliowatych. Wyjątek w rodzinie motylkowatych stanowią, mieszańce rodzajów Pisum i Medicago (Pisum sativum x P. elatius i Medicago-sativa x M. falcatd).
Mówiąc o łatwości krzyżowania lub trudności uzyskiwania mieszańców międzygatunkowych czy też międzyrodzajowych, należy zdać sobie sprawę z tego, że pojęcia systematyczne, jakimi są: odmiana (varietas i convanetaś)r podgatunek (subspecies), gatunek (specieś), rodzaj (genus), rodzina (familia} oraz wyższe pojęcia systematyczne, są do pewnego stopnia pojęciami umownymi. Rozróżniamy poszczególne jednostki systematyczne na podstawie cech morfologicznych. Drobne różnice morfologiczne, uwarunkowane odmiennym działaniem jednej pary genów lub kilku, decydują o zaliczeniu, dwu osobników do dwu różnych odmian tego samego gatunku. Tego rodzaju drobne różnice odmianowe w działaniu nielicznych genów bez zmian w strukturze cytoplazmy nie mogą wpływać na zdolność reprodukcji mieszańców. Nagromadzenie się natomiast wielu różnic genetycznej natury, decydującej o jakościowej zmianie organizmu, stanowi krok dc* oddzielenia się tego rodzaju osobników w oddzielny gatunek i powstanie bariery bezpłodności. Tego rodzaju mechanizm ewolucyjny daje sposobność tworzenia się nowych form przez krzyżowanie, z drugiej zaś strony powstające bariery między wyższymi jednostkami systematycznymi pozwalają na pewną stabilność, niezbędną do ich egzystencji.
Problem łączenia korzystnych właściwości różnych gatunków w organizmie mieszańca pobudza wyobraźnię wielu badaczy. Jednak zazwyczaj okazywało się, że łatwiej jest uzyskać bezwartościowego mieszańca, niż połączyć korzystne cechy rodziców. Przykładem tego rodzaju niepomyślnego wyniku hodowli są mieszańce między rzodkwią i kapustą (Raphanobrassicd). Pierwszy uzyskany przez Karpaczenkę mieszaniec, wg E. Baura (1930),. będący amfidiploidem, okazał się mało wartościową rośliną. Był pozbawiony użytecznych organów rodziców, skutkiem czego nie miał znaczenia.
Mimo niepowodzeń i trudności, związanych z przełamaniem bezpłodności mieszańców międzygatunkowych i międzyrodzajowych, hodowla, roślin odniosła liczne korzyści z badań nad tworzeniem nowych form tą,. drogą.
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
  • 645 / 3 / 0
Nieprzeczytany post autor: Fubar »
Krzyżowanie form odległych

Podstawową trudnością przy krzyżowaniu form odległych jest nie-żywotność lub bezpłodność mieszańców. Może się zdarzyć, że zapłodnienie nastąpi, jednak już w stanie embrionalnym następują zaburzenia rozwojowe, prowadzące do obumierania zarodka. W innych przypadkach tworzą^ się nasiona, które nie mają zdolności kiełkowania. Mogą również wykształcić się rośliny pierwszego pokolenia, lecz wykazują one bezpłodność. Wówczas też nasze zabiegi, dotyczące rozmnażania mieszańców, kończą się; na pierwszym pokoleniu.
Niemożność otrzymywania żywotnych mieszańców pierwszego pokolenia, może być wynikiem niezgodności genomowej lub cytoplazmatycznej. W obu przypadkach następuje albo niemożność zapłodnienia, albo zamieranie zygoty w okresie od zapłodnienia do utworzenia się dojrzałego zarodka..

U kukurydzy słupki są bardzo długie, wychodzą z liści okrywowych 'kolb w postaci nitkowatych znamion. Przy krzyżowaniu Zea mays z Trip-sacum sp. łagiewki pyłkowe tego gatunku nie są w stanie przerosnąć długich słupków kukurdzy, gdyż słupki Tripsacum są znacznie krótsze. Podobnie zróżnicowane są różne gatunki tytoniu. W tych przypadkach jednak wystarczającą okazuje się zmiana kierunku krzyżowania. Łagiewki pyłku wówczas, przystosowane do pokonywania znaczniejszych odległości, bez trudu wnikają przez krótsze słupki. Chcąc zachować kolejność krzyżowania: matka odługim słupku - ojciec o krótkim, należy przyciąć słupek.
Krzyżując gatunki w obrębie rodzaju Datura zauważono pękanie łagie-wek pyłkowych w czasie wzrostu w słupku matecznego partnera. Również w tym przypadku przycinanie słupków zmniejsza liczbę pękających łagiewek.
Tworzące się bariery międzygatunkowe, uniemożliwiające powstawanie nowych mieszańców, polegają czasami na działaniu pojedynczych genów; może też występować ogólna niezdolność genów lub zakłócenie równowagi między rozwojem bielma jako pokarmu a zarodkiem, który życiowo silniejszy będzie czerpał pokarmy z bielma.
Interesujące przykłady ujawnienia się działania pojedynczego genu ietalnego w mieszańcach międzygatunkowych podaje Hollingshead (wg Elliotta, 1964). Zauważył on, że niektóre mieszańce międzygatunkowe w obrębie rodzaju pępawy (Crepiś) obumierały w stadium liścieni, inne natomiast dochodziły do dojrzałości. Wcześniejsze obumieranie mieszańców powodowane było recesywnym genem l, który przedostawał się z C. tectorum na potomstwo, powstałe ze skrzyżowania tej pępawy z C. capillaris. Jeśli w mieszańcach międzygatunkowych C. bursifolia i C. leantodontoides znajdował się allel L, wówczas nie następowało wcześniejsze obumieranie. Interesujący jest fakt, że allel l nie działał letalnie na rozwój roślin C. tec-'torum. Przypuszczalnie w tym przypadku występuje współdziałanie genu l z cytoplazmą różnych gatunków, pozwalające na ujawnienie się jego działania w odpowiedniej cytoplazmie. Ujawnienie się genów cytopłazraa-tycznej męskiej bezpłodności występuje również często w obcej cytoplazmie (pszenica, tytoń i inne).
Podobne zjawisko wcześniejszego lub późniejszego obumierania roślin występuje również w mieszańcach między Triticum monococcum a Aegilops umbellatum (wg Elliotta, 1964), gdzie Sears wyodrębnił serię genów totalnych złożoną z trzech par alleli: warunkujących wczesne obumieranie, późne obumieranie i żywotność. W literaturze również znanych jest wiele obserwacji dotyczących obumierania wcześniejszego lub późniejszego mieszańców międzygatunkowych bawełny (Gossypitim sp.). Początkowo tego rodzaju obumieranie przypisywano niezgodności genów, jednakże później okazało się, że i w tym przypadku działały odpowiednie geny.
Obumieranie zarodków wkrótce po zapłodnieniu powodowane jest zaburzeniami w rozwoju tak zarodka, jak i bielma. W tym przypadku duże znaczenie ma stosunek liczby chromosomów triploidalnego bielma do diploidalnego zarodka. Przekonać możemy się o tym, stosując odwrotne krzyżowanie między dwoma gatunkami różniącymi się liczbą chromosomów. Na ogół lepiej udają się krzyżowania, w których gatunek o większej liczbie chromosomów jest partnerem żeńskim. Jeśli skrzyżujemy tetraploidalną pszenicę z gatunkiem diploidalnym, to zarodek będzie triploidem o 21 chromosomach (14+7), bielmo zaś będzie miało 35 chromosomów (28+7). Przy odwrotnym krzyżowaniu bielmo będzie miało 28 chromosomów (14+14) zarodek pozostanie bez zmian (21). W pierwszym przypadku stosunek liczby chromosomów w komórkach bielma do liczby chromosomów w komórkach matecznych wynosi 5x i 4x w drugim zaś 4x i 2x. Tak duża rozbieżność w drugim przypadku, gdy formą żeńską była pszenica diploidalna, powoduje gorsze wykształcenie zwłaszcza bielma. Również w tym przypadku odgrywać może poważną rolę stosunek liczby chromosomów zarodka do bielma. Jeśli jest on nieco większy niż optymalny 2 i 3 zarodek zyskuje przewagę nad bielmem. Przy stosunku bliskim jedności, istnieją podobne szansę rozwoju tak bielma, jak i zarodka, co zadecyduje o niedorozwinięciu się zarodka. Tego rodzaju stosunek istnieje przy krzyżowaniu diploidu z heksaploidem, gdy stosunek liczby chromosomów zarodka do bielma wynosi 4:5.
Niewątpliwie dla gatunków o podobnych genomach liczba chromosomów może mieć istotne znaczenie w rozwoju bielma lub zarodka. W wielu jednak przypadkach krzyżowań w obrębie należących do rodziny traw dwu gatunków o tej samej liczbie chromosomów następują zaburzenia w rozwoju zarodka lub bielma. W tym przypadku decydującą rolę odgrywają różnice w składzie genowym homologicznych chromosomów.
Jeśli we wszystkich opisanych przypadkach czynnikiem hamującym rozwój zarodka jest bielmo, można wypreparować zarodek z woreczka zalążkowego i hodować go na pożywce sztucznej. W ten sposób amerykańscy badacze: Brink, Cooper, Aushermen (1944) uzyskali mieszańca między Secale cereale i Hordeum jubatum. Obecnie znanych jest dużo wypadków przezwyciężenia niezgodności pomiędzy bielmem i zarodkiem za pomocą hodowli in vitro. Dotyczą one brzoskwini, lnu oraz wielu roślin ozdobnych i dziko rosnących.
W mieszańcach międzygatunkowych nostrzyku (Melilotuś) występują często trudności w rozmnażaniu pierwszego pokolenia, gdyż siewki tego pokolenia są albinotyczne. Smith (1953) otrzymał jednak nasiona takiego mieszańca dzięki szczepieniu albinotycznych siewek na roślinach rodzicielskich.
Ujemne współdziałanie genomu z plazmonem może stwarzać również poważną przeszkodę w uzyskiwaniu żywotnych mieszańców. W tym przypadku krzyżując dwa różne gatunki w dwu kierunkach A X B i B X A mamy ten sam genom raz w plazmonie A, drugi raz w plazmonie B. Często bowiem tylko jedno współdziałanie pozwala na rozwój mieszańca. Wówczas możemy przypuszczać, że ten sam genom w cytoplazmie jednego rodzica nie ma warunków rozwoju, podczas gdy w drugim przypadku współdziałanie jest korzystne.

Bezpłodność mieszańców pierwszego pokolenia

Obok opisanego braku żywotności mieszańców międzygatunkowych bardzo charakterystyczną cechą jest mniej lub bardziej zmniejszona płodność, często zaś zupełna bezpłodność. Oprócz bezpłodności wystąpić może często tak zwana niewydolność genetyczna, obserwowana w drugim i następnych pokoleniach. Niewydolność ta polega na różnego rodzaju zaburzeniach fizjologicznych. O ile grupy genów lub mutacje chromosomów poszczególnych gatunków działają harmonijnie w sposób zgodny z dostosowywaniem się rośliny do środowiska, o tyle w jednoczesnym działaniu w obrębie organizmu mieszańca okazują się niezgodne i powodują ich niewydolność genetyczną, lub też częściową bezpłodność. W miarę dalszego różnicowania się podgatunków na oddzielne gatunki bezpłodność mieszańców staje się coraz wyraźniejsza, prowadząc dla bardziej odległych gatunków do całkowitej bezpłodności.
Jeśli chodzi o zdolność adaptacyjną mieszańców międzygatunkowych, to jest ona z reguły mniejsza od partnerów rodzicielskich. Skoro bowiem rodzicielskie pule genów stanowią zrównoważone kombinacje genetyczne, to istnieją duże szansę, że te nowe kombinacje genów będą gorsza od pierwotnych. W wielu przypadkach mieszańce zimotrwałych gatunków wykazują słabą zimotrwałość na skutek niewydolności genetycznej.
Bezpłodność pierwszego pokolenia nie ogranicza się tylko do mieszańców międzygatunkowych. Obserwujemy ją często przy krzyżowaniu różnych form w obrębie gatunku. Zazwyczaj nie jest ona tak znaczna, jak typowych mieszańców międzygatunkowych. Różnice te mają zazwyczaj charakter ilościowy, a nie jakościowy, gdyż polegają na ilościowym różnicowaniu się gatunków. Przy rozdzielaniu się podgatunków różnice dotyczą nieznacznej liczby genów. W dalszym procesie różnicowania się gatunków liczba odmiennych genów lub mutacji chromosomowych zwiększa się i wraz z nią pogłębia się bezpłodność mieszańców. Ponieważ systematyka •odmian, podgatunków, gatunków i rodzajów jest z konieczności umowna, stąd też bezpłodność różnych form mieszańców nie może być ilościowo jednakowa przy tych samych pojęciach systematyki roślin.
Występuje więc wśród mieszańców międzygatunkowych skala płodności od pełnej do zupełnej bezpłodności. Te wszystkie mieszańce, które wykazują częściową płodność możemy rozmnażać generatywnie. Te, które wytwarzają chociażby niewielką liczbę żywotnych komórek jajowych i pyłku, możemy rozmnażać przez samozapylenie. Inne, mające żywotne tylko komórki jajowe, możemy rozmnażać przez krzyżowanie wsteczne z gatunkami rodzicielskimi, lub krzyżowanie z osobnikami pierwszego pokolenia o częściowo żywotnym pyłku.
Rośliny wykazujące całkowitą bezpłodność można rozmnażać wegetatywnie lub przezwyciężać ich bezpłodność przez podwojenie liczby chromosomów.
Fakt pogłębiania się bezpłodności w miarę różnicowania się odmian aa podgatunki i gatunki wskazuje, że decydującą rolę odgrywa niezrównoważenie genetyczne. Jeśli owo niezrównoważenie powoduje zakłócenie metabolizmu we wcześniejszych lub późniejszych stadiach rozwoju, to powoduje nieżywotność mieszańców. Jeśli jednak niezrównoważenie przejawi się dopiero w mejozie, to wówczas następuje zjawisko bezpłodności mieszańców.
Bezpłodność, ujawniającą się dopiero w czasie kwitnienia, dzielimy na bezpłodność chromosomową ł genową. Bezpłodność chromosomową opisują liczni genetycy na podstawie badania nieprawidłowości zachodzących w czasie mejozy. Zamiast prawidłowego układania się chromosomów w pary dla dokonania normalnego podziału redukcyjnego, obserwujemy układanie się chromosomów w łańcuchy, pierścienie lub krzyże. Tworzą się mostki i inne anomalie cytologiczne. Świadczą one o braku homologii pomiędzy chromosomami gatunków rodzicielskich.
Na podstawie obserwacji sposobu układania poszczególnych chromosomów w typowe dla nieprawidłowej mejozy figury, można wyciągnąć wnioski, jakie mutacje chromosomowe były powodem różnicowania się gatunków. Mogą to być translokacje, inwersje lub różnice w położeniu centromerów. Stebbins (1950) stwierdził, że różnicowanie się gatunków żyta między innymi polegało na tworzeniu się translokowanych homozygot. W mieszańcach międzygatunkowych translokowane heterozygoty powodowały ich częściową bezpłodność.
Translokacje oraz inne zmiany w chromosomach powodują, że w podziale redukcyjnym nie następuje rozdzielenie równomierne chromosomów do gamet; skutkiem tego gamety o nietypowym komplecie chromosomów są nieżywotne. Powoduje to częściową lub całkowitą ich bezpłodność. Jeśli jednak podwoimy liczbę chromosomów, każdy z nich będzie miał swego identycznego homologa, tak iż mejoza będzie przebiegała prawidłowo. O bezpłodności mieszańca, wynikającej z niezrównoważenia genowego, świadczy jej występowanie mimo regularnego tworzenia się biwalentów w mejozie oraz normalnego ich rozdziału. Rozróżnianie bezpłodności genowej od chromosomowej natrafia na poważne trudności.
Można się spodziewać, że zróżnicowanie się gatunków, zachodzące w wyniku zmian w genotypach, powstaje na skutek mutacji chromosomowych i genowych. Jak już wspomniałem, istnieje kilka sposobów przezwyciężania bezpłodności. Jeśli istnieje zupełny brak homologii chromosomów, powodujący całkowitą bezpłodność, jednym z najprostszych sposobów jest podwojenie liczby chromosomów dla uzyskania płodnego amfidiploida. Następnie, oprócz wspomnianego krzyżowania wstecznego, stosuje się tzw. krzyżowanie potrójne, polegające na wprowadzeniu trzeciego gatunku, który pełni rcle, pośrednika. Uzyskano np. płodne mieszańce krzyżując pszenicę twardą z żytem, a następnie krzyżując mieszańca z pszenicą zwyczajną. W tym przypadku pszenica twarda (Triticum dumni) odgrywa rolę pośrednika w krzyżowaniu Secale cereale z T. aestivum. W literaturze znane są krzyżówki (ZeaxTripsacum)xEuchlaena, (Aegi-lopsx Triticum) X Secale itd.
Przy zapłodnieniu trudno krzyżujących się gatunków duże znaczenie mają warunki środowiska, takie jak: temperatura, światło, wilgotność powietrza oraz podłoża.
Krzyżowanie międzygatunkowe owsów udaje się lepiej w niskiej temperaturze i przy odpowiednio dużej wilgotności powietrza, natomiast krzyżowanie pszenic daje lepsze osadzenie ziarna, gdy przeprowadzimy się w ciepłym i suchym okresie. Maksymalna zdolność zapłodnienia pyłka przypada aa czas pełnej dojrzałości komórek jajowych. Stąd wynika postulat jednoczesności kwitnienia obu komponentów, co możemy przeprowadzić siejąc rośliny w odpowiednich terminach i stosując czynności przyspieszające lub opóźniające kwitnienie, np. naświetlanie lub zaciemnianie w zależności od reakcji fotoperiodycznej rośliny.
Zaznaczają się również różnice odmianowe, decydujące o tym, że jedne odmiany danego gatunku z odmianami gatunku ojcowskiego krzyżują się łatwiej dając żywotne nasiona, inne trudniej.

Cechy mieszańców form odległych

Już E. Baur (1930-) stwierdził, opisując mieszańca gatunkowego wy-żlinu, uzyskanego przez krzyżowanie Antirrhinum majmy.A. molle, że w drugim pokoleniu nie pojawiła się ani jedna roślina o typie rodzicielskim. Natomiast zaznaczyła się ich wielka zmienność, wynikająca z rozszczepień i transgresji. Ponieważ oba gatunki różnią się około 20 parami genów oraz biorąc pod uwagę ich niezależne na ogół dziedziczenie Baur stwierdził, że uzyskane populacje są zbyt małe, by mogły się wśród nich pojawić osobniki o cechach rodzicielskich.
Późniejsze obserwacje pokolenia F2 mieszańców międzygatunkowych potwierdziły na ogół obserwacje Baura, dotyczące dużej różnorodności typów pojawiających się w F2 i w dalszych pokoleniach jako wynik hetero-zygotyczności międzygatunkowych mieszańców pierwszego pokolenia. Ponadto pojawiły się w F2 osobniki o całkiem nowych cechach, których, nie można było przewidzieć na podstawie analizy genetycznej form rodzicielskich.
Charakterystyczną właściwością mieszańców międzygatunkowych jest to, że jakaś cecha w jednej kombinacji mieszańcowej może się dziedziczyć jako dominująca, w innych natomiast - jako recesywna, co przypisuje się zjawisku ewolucji dominacji. Czasem występują jednocześnie obie cechy rodziców. Jeśli np. barwę kwiatów jednego z rodziców warunkuje antocyjan, drugiego zaś obecność chromatoforów, to może wystąpić zabarwienie płatków korony mieszańca spowodowane zarówno przez antocyjan, jak i przez chromatofory.
Na ogół różnica rozszczepień między mieszańcami odmianowymi a międzygatunkowymi polega na nieregularności stosunków rozszczepień tych ostatnich. Niestosowanie się praw Mendla do mieszańców międzygatunkowych polega na nielosowym rozdziale chromosomów na komórki potomne. Ponieważ nie ma losowego rozdziału chromosomów w czasie redukcji ach liczby, przeto nie mogą wystąpić charakterystyczne dla praw Mendla -stosunki, wynikające z losowej segregacji genów.
Interesującą dalszą cechą bogactwa rozszczepień w drugim pokoleniu mieszańców międzygatunkowych jest to, że chociaż liczba rekombinantów jest duża, to jednak nie obejmuje ona wszelkich możliwych kombinacji. Na tę właściwość mieszańców międzygatunkowych zwrócił już uwagę Anderson (1939) w opisie zmienności kwiatów występujących wśród roślin drugiego pokolenia mieszańców Nicotiana alata. langsdorfii. N. alata ma kwiaty o długiej rurce kwiatowej, korona jest wielka i silnie -karbowana. N. langsdorfii odznacza się krótszą rurką kwiatową i ma słabe karbowanie kwiatów. W drugim pokoleniu należało spodziewać ;się 8 typów skrajnych rekombinantów, podanych w tabeli 8, oraz wielu form pośrednich.

Tabela . Typy możliwych rekombinantów w F2 mieszańca Nicotiana alata x N. langsdorfii

Typy Rurka kwiatowa Korona kwiatowa Karbowanie kwiatu
1 długa duża silne
2 długa duża słabe
3 długa mała silne
4 długa mała słabe
5 krótka duża silne
6 krótka duża słabe
7 krótka mała silne
8 krótka mała słabe

W rzeczy samej wystąpiła zadziwiająco mała zmienność 'wspomnianych cech kwiatów w stosunku do ogólnej skali możliwych rekombinantów. Skrajne rekombinanty, wymienione w tabeli, nie wystąpiły, jak również nie wystąpiły formy rodzicielskie. Najwięcej roślin miało <cechy pośrednie: średnią długość rurki kwiatowej, średnią wielkość korony kwiatowej i średnie karbowanie kwiatu z niewielką zmiennością wymiarów wokół tych wielkości.
Wskazuje to, że u mieszańców międzygatunkowych działają silnie czynniki ograniczające rekombinacje.
Można uznać, że wiele teoretycznie przewidzianych połączeń jest 'niemożliwych do realizacji. Jeżeli rurka kwiatowa jest duża, to może ona mieć dużą koronę kwiatową, jeśli jest mała, to towarzyszy jej mała korona kwiatowa. Proporcjonalnie do tych wymiarów średnio długiej rurce kwiatowej odpowiada średnia wielkość korony kwiatowej. Tego rodzaju informacje przekazywane przez geny, mogą mieć charakter bezpośredniego przekazu, lub też mogą być wynikiem eliminacji gamet lub zygot, w których nonsensowny zapis jest powodem słabszej żywotności.
U wielu mieszańców międzygatunkowych słaba żywotność gamet występuje silniej w gametach męskich, niż żeńskich. Przy swobodnym zapylaniu obcopylnych mieszańców szansa utrzymania się mieszańców będzie malała, gdyż żywotniejszy będzie pyłek typu jednego z rodziców. Pyłek ten częściej będzie zapładniał komórki jajowe o zbliżonym składzie genetycznym do jego składu. Stąd też powoli populacja mieszańcowa będzie wracała do jednej z dwu form rodzicielskich.
Jest to oczywiste, że upośledzenie żywotności gamet typu mieszańcowego, zarówno ze strony męskiej, jak i żeńskiej, spowoduje powstawanie w pierwszym rzędzie zygot typów rodzicielskich i zanikanie w populacji zygot mieszańcowych. Ponieważ nadto kombinacje rodzicielskie mają większą szansę przeżycia, przeto nic nie będzie stało na przeszkodzie, że w warunkach naturalnych mieszańce międzygatunkowe często wkrótce po powstawaniu będą wypierane z populacji.
Oprócz właściwych mieszańców międzygatunkowych mamy do czynienia z tzw. mieszańcami pozornymi. U pszenicy znane są wypadki, że po zapyleniu obcym pyłkiem rozwijają się ziarniaki, z których powstają rośliny o typie matki. Jest to tzw. pseudogamia, która polega na tym, że pyłek działa jako podnieta do rozwoju komórek jajowych, sam jednak ich nie zapładnia.
Ostatnio zmieniony 03 marca 2009 przez Pan Jah, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
  • 27 / / 0
Nieprzeczytany post autor: medivo »
A co myślicie o chmielu japońskim, ma on duże nasiona jak u siejki, oraz wiele innych cech
wskazujących na bliższe pokrewieństwo.
Czy ktoś próbował skrzyżować zwykły chmiel z japońskim, czy taka krzyżówka mogła by posłużyć
za materiał wyjściowy do krzyżowania z konopią ?

ps. nie mam dużego doświadczenia z hybrydami na razie planuje skrzyżować truskawkę z poziomką.
  • 645 / 3 / 0
hummulus
Nieprzeczytany post autor: Fubar »
medivo pisze:
A co myślicie o chmielu japońskim, ma on duże nasiona jak u siejki, oraz wiele innych cech
wskazujących na bliższe pokrewieństwo.
Ma praktycznie identyczne nasiona jak zwykły chmiel. Płaskie okrągłe paskowane.. podobne do nasion konopi. Wielkość podobna do typowych nasion konopi narkotycznych – kształt nieco inny.

Wygląd nasion Dobry Człowieku.
Tak samo jak podobieństwo kwiatów męskich i żeńskich. Oraz dwupienność.
Wskazuje nie na bliskie pokrewieństwo z siejką ]

Wdziałeś siewki chmielu? Maja takie śmieszne bardzo długie zwinięte w nasieniu długie przylistki: zupełnie inne niż o konopi. Poza tym wydają się być bardzo podobne do konopnych. Ciekawe.. choć ma sie nijak do sedna..

medivo pisze:
Czy ktoś próbował skrzyżować zwykły chmiel z japońskim, czy taka krzyżówka mogła by posłużyć
za materiał wyjściowy do krzyżowania z konopią ?
Z tego co mi wiadomo japoński ma n=8 2n=16 ] lub nawet te nieszczęsna technikę mentora.. To niestety potrzeba do tego instytutu naukowego ;).
Nie dość tego: aby mieć rośliny wydające nasiona : trzeba: zrobić z takich mieszańców allopoliploida -> co samo w sobie nie jest łatwe. ..

Zapewne da się otrzymać nasiona zapylając chmiel pyłkiem konopi lub na odwrót. Ale : prawdopodobieństwo jest bardzo małe. Możliwe jest , że w wypadku niektórych odmian będzie to łatwiejsze niż w wypadku innych. .. Tyle, że wymaga to prób na setkach jeśli nie tysiącach pojedynczych kwiatów – po to by uzyskać kilka mieszańcowych nasion – które mogą się i tak okazać nieżywotne. Ba: może się okazać, że zamiast nasion mieszańcowych będą to nasiona z pseudogami /lub haploidy.. Zabawa na lata ;) w sam raz dla kogoś kto ma naprawdę nieźle nabałaganione pod czupryną.

Pewnie Robert Rutkowski o tym nie wie.. eee.. tak samo jak nie wie że nie ma autopoliploidalnych konopi.[ znaczy sie.. niby sie w to bawiono- ale z rasami przemysłowymi- tyle, że nie ma uprawnych ras. nawet sznurka.. poliplo..] Ba nie wie, że takie poliploidy nie bardzo by się nadawały na rasy narkotyczne ;> Chyba nawet nie wie, że „geny są w chromosomie” a nie chromosomy w genie. [ może mu się z genomem pomyliło??]
medivo pisze:
ps. nie mam dużego doświadczenia z hybrydami na razie planuje skrzyżować truskawkę z poziomką.
No wiesz]http://mdsesd.mds.com.tw/~kinmatsu/flow ... dens-1.jpg[/img]

męski chmiel euro:

[ external image ]
[ external image ]
[ external image ]

Kwiaty żeńskie wczesna faza: zanim pojawią się szyszki.

[ external image ]
[ external image ][ external image ]
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
  • 27 / / 0
Nieprzeczytany post autor: medivo »
Mam nasiona chmielu z lasu i chmielu japońskiego i nasiona tego drugiego są 3 razy większe, myślałem
że krzyżując gatunki o podobnych wielkościach nasion pozwoli na uniknięcie problemów z rozwojem zarodka
fakt, że w nasionach chmielu zarodki są zwinięte w "rulonik" lecz u konopii także listki są delikatnie zwinięte
przeważnie jeden jest któtszy (ten który był zwinięty wewnątrz).

Jeżeli interesujesz się hybrydami to zastanawiałem się nad psiankowatymi np. pomidoroziemniak ;)
  • 645 / 3 / 0
Nieprzeczytany post autor: Fubar »
medivo pisze:
Mam nasiona chmielu z lasu i chmielu japońskiego i nasiona tego drugiego są 3 razy większe, myślałem
że krzyżując gatunki o podobnych wielkościach nasion pozwoli na uniknięcie problemów z rozwojem zarodka
Raczej nie. Problem jest w wypadku znacznych różnic w ""poliploidalności"" miedzy zarodkiem i bielmem ;)
A nasiona chmielu japońskiego nie konieczne są takie duże.
Miałem nie jeden raz]fakt, że w nasionach chmielu zarodki są zwinięte w "rulonik" lecz u konopii także listki są delikatnie zwinięte
przeważnie jeden jest któtszy (ten który był zwinięty wewnątrz).[/quote]

Przeważnie ...zawsze jeden jest nieco dłuższy u konopi.
Te u chmielu japońskiego nie dość , że są zwinięte to jeszcze bardzo długie: takie prawie wąsy..
medivo pisze:
Jeżeli interesujesz się hybrydami to zastanawiałem się nad psiankowatymi np. pomidoroziemniak ;)
A wiesz, że chyba nawet coś takiego zrobiono ;D
Oczywiście fuzja protoplastów. – Co prawda nie jestem tego akurat pewien.. poszukam...
Wiem, na pewno, że zrobiono mieszańca somatycznego pomidor/tytoń ;)

A dawno dawno temu jeszcze technikami klasycznymi otrzymano mieszańce rzodkiewki z kapustą ;P. Takie typowo Miczurinowskie.. bo korzeń jak kapusta.. i liście jak rzodkiewka .. rotfl.

Ps] .. Właśnie śmieszne jest to, że nie do końca są to bzdury ;). Gdyby znaleźć kilkanaście osób które by popróbowały to robić pomiędzy różnymi odmianami chmielu : japońskiego : europejskiego : i wieloma odmianami konopi.. zmieniając kierunek krzyżowania i próbując kilku technik wspomagających. .to....Mogło by się to nawet udać.
[ Chuk Noris zrobił by to za pierwszym razem . rotfl.]

ps: Łatwo krzyżują się miedzy sobą różne gatunki u psiankowatych właśnie.
Np.: Burgmansje aka. Bieluń drzewiasty -> 90% tych które się kupuje jako sadzonki to właśnie mieszańce międzygatunkowe -> nie alloploidalne niepłodne nie tworzące nasion.
Petunie.. Surfinie.. typowe mieszańce miedzy gatunkowe.. – o dziwo nie alloploidalne i płodne. Gatunki petunii musza być do siebie bardzo zbliżone..

Ostatnio .. znaczy się wiele lat temu już.. pojawiło się nieco nowych gatunków owoców powstałych poprzez skrzyżowanie różnych gatunków. Głównie mieszańce miedzy rodzajowe.
I o dziwo w erze biotechnologii .. wykonane technikami klasycznymi.

Ciekawe ile poczekamy na allopoliploidalnego mieszańca pomiędzy np.: white widow i chmielem ;).. Taki milusi wieloletni chwast niemożliwy do wytępienia.. i... z niewinnym wyglądem.. troche jak mały kotek. ;>

Pozdrawiam.

ps: A jednak ;)
Pomato aka topato:
pomidor/ziemniak.

[ external image ]

I źle mi sie wydawało: to nie pomidor z tytoniem a marchewka z tytoniem ;D
Ostatnio zmieniony 30 stycznia 2006 przez Fubar, łącznie zmieniany 1 raz.
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
  • 27 / / 0
Nieprzeczytany post autor: medivo »
U mnie jest takie miejsce nad rzeką, gdzie rośnie masa chmielu, chciałem z niego zrobić piwko co
było nie zbyt dobrym pomysłem, ale podczas robienia tego piwka zauważyłem, że na dnie osadziło
się całkiem sporo nasionek. Chmiel ten miał bardzo duże szyszki a w każdej średnio 3 nasionka.
Na wiosnę zamierzam zasiać trochę przy domu aby mieć na czym eksperymentować, kilka rośnie już
w doniczce i ciekawi mnie kiedy zakwitną ?
  • 645 / 3 / 0
Nieprzeczytany post autor: Fubar »
medivo pisze:
ciekawi mnie kiedy zakwitną ?
Co prawda ten dział nie jest miejscem do dysput o piwie..
Ale biologia kwitnienia chmielu.. się może przydać przy próbach krzyżowania..

Chmiel jest z tego co mi wiadomo roślina dnia krótkiego ] nie wiem.. Mi znany napłotny zaczyna kwitnienie pomiędzy sierpniem a wrześniem. Szyszki są zwykle po połowie września najwcześniej.

Ps: Ten chmiel który Ci wyrośnie jest wieloletni: znajdź jakieś miejsce w ogrodzie gdzie będzie mógł się piąć po płocie ścianie.. etc: będziesz miał go tam co roku:.. I co roku większy. [ Oj.. hybryda z white widow.. tak samo się zachowująca.. ;).. szkoda, że to takie trudne ;(]]
Włókna azbestowe mogą być komplementarne do nici DNA.
  • 27 / / 0
Nieprzeczytany post autor: medivo »
A może spróbować skrzyżować pokrzywę konopiolistną (urtica cannabina) z konopiami ?
http://www.henriettesherbal.com/picture ... bina-3.htm
ale skąd wziąść nasiona ? zagadać z jakimś ruskiem na necie to może przyśle ?
poza tym jakie jest pokrewieństwo obu gatunków ?
ODPOWIEDZ
Posty: 14 • Strona 1 z 2
NarkoMemy dodaj swój
[mem]
Artykuły
Newsy
[img]
Jacht z kokainą o wartości 80 milionów funtów zmierzał w stronę Wielkiej Brytanii

Prawie tona „narkotyku klasy A” została znaleziona na jachcie płynącym z wysp karaibskich do Wielkiej Brytanii. Jej rynkowa wartość została oszacowana na 80 milionów funtów.

[img]
Handel narkotykami: Rynek odporny na COVID-19. Coraz większe obroty w internecie

Dynamika rynku handlu narkotykami po krótkim spadku w początkowym okresie pandemii COVID-19 szybko dostosowała się do nowych realiów, wynika z opublikowanego w czwartek (24 czerwca) przez Biuro Narodów Zjednoczonych ds. Narkotyków i Przestępczości (UNODC) nowego Światowego Raportu o Narkotykach.

[img]
Meksyk: Sąd Najwyższy zdepenalizował rekreacyjne spożycie marihuany

Sąd Najwyższy zdepenalizował w poniedziałek rekreacyjne spożycie marihuany przez dorosłych. Za zalegalizowaniem używki głosowało 8 spośród 11 sędziów. SN po raz kolejny zajął się tą sprawą, jako że Kongres nie zdołał przyjąć stosownej ustawy przed 30 kwietnia.